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1、细胞的生物电现象主要内容：细胞的兴奋性和生物电静息电位和动作电位及其产生机制兴奋的引起、阈值、局部电位、阈 电位和锋电位兴奋在同一细胞上传导的机制,一、组织的兴奋和兴奋性Excitation & excitability of tissue(一)刺激和反应1.刺激stimulation：细胞和组织所处的内外环境的变化。 刺激的形式：物理 化学 机械等刺激的三要素：强度；持续时间；强度-时间变化率阈强度(阈值) threshold intensity (value) :刺激的持续时间固定,引起细胞或组织发生反应的最小刺激强度,阈刺激threshold stimulus:具有阈强 度的刺激2.反应
2、response:可兴奋组织或细胞对刺激所发生的应答。兴奋excitation抑制inhibition (二)可兴奋细胞或组织和兴奋性1.可兴奋细胞或组织excitable cell or tissue:受刺激后能产生反应的细胞或组织。神经、肌肉、腺体的细胞或组织属于此类。,2.兴奋性 excitability:可兴奋组织、细胞对刺激发生反应(即产生动作电位)的能力。衡量兴奋性高低的指标阈值阈上刺激 supraliminal stimulus阈下刺激 subthreshold stimulus,二、细胞膜cell membrane 被动电学特性,1.平行板电容器:细胞膜脂质双层将细胞内外 液隔
3、开,类似于平行板电容器。 2.细胞膜电学特性:细胞膜具有 膜电容Cm : 较大，约1F/cm2 膜电阻Rm: 可变,与通道及转运体数目有关； Rm倒数即膜电导Gm=带电离子通透性 细胞膜通道开放带电离子跨膜移动相当于电容器充电或放电可产生电位差即 跨膜电位,3.电紧张电位electrotonic potential随距刺激原点距离的增加而膜电位呈指数衰减的电位变化称电紧张电位。该电位是由膜的固有电学特性决定的,其产生过程中没有离子通道的激活,也无膜电导的改变。,三、静息电位及其产生机制,(一)静息电位Resting potential，RP细胞在未受刺激时(静息状态下),存在于细胞膜内外的电位
4、差。,1.在微电极尖刚插入膜内的瞬间,记录仪器显 现一个突然的电位跃变； 2.静息电位是一个稳定的直流电位； 3.范围:-10mV-100mV(随细胞种类而不同);极化(polarization):外正内负去极化(depolarization):|RP|值减小超极化(hyperpolarization):|RP|值增大复极化(repolarization):去极后向RP恢复超射(overshoot):膜电位高于0电位部分,(二)静息电位产生机制,1.生物电活动的基础:钠泵活动造成膜内外离子不均衡分布:胞外Na+胞内Na+,胞内K+胞外K+ 2.离子扩散与离子平衡电位：扩散驱动力：浓度差和电位差
5、膜通透性：安静状态下,膜主要对K+通透 扩散平衡：电位差=浓度差,驱动力=0根据Nernst公式可计算出离子平衡电位,钠平衡电位 (+50+70mV),离子平衡电位,钾平衡电位 (-90-100mV),膜主要对K+通透 细胞内外K+势能差 K+经通道易化扩散 扩散出的K+形成阻碍K+继续扩散的电场力 K+的浓度差动力和电场力阻力平衡,静息电位(RP),影响RP因素：胞内、外的K+:K+o与 K+ i的差值决定EK， K+o EK 膜对K+、Na+通透性:K+的通透性,则RP,更趋向于EKNa+的通透性,则RP,更趋向于ENa Na+-K+泵的活动水平,四、动作电位及其产生机制,(一)动作电位A
6、ction potential,AP1.在RP基础上，细胞受到一个适当(不 小于阈值)刺激时，其膜电位所发生的一次可扩布、迅速的、短暂的波动。,实质：是膜电位在RP基础上发生的一 次可扩布、快速的倒转和复原；是细胞兴奋的本质表现。,2.动作电位的波形:,升支(去极化相) 降支(复极化相) 锋电位 spike potential 后电位 负后电位 正后电位,1.离子跨膜流动的电化学驱动力电化学驱动力=Em-E离子 = *动力为负值时：推动正电荷流入胞(内向电流 inward current,如Na+,Ca2+内流)*动力为正值时：推动正电荷出胞(外向电流outward current,如K+外流
7、,Cl-内流) RP条件下，Na+受到很强的内向驱动力,(二)动作电位的产生机制,Na+=-130mVK+=+20mV,2.动作电位期间Gm的变化用电压钳(voltage clamp,固定膜电位,测量膜电流)技术的研究结果表明:动作电位期间,膜GNa首先增加,随即又衰减,在其衰减的同时GK增大。,3.Gm变化的机制是离子通道的活动膜片钳(patch clamp):钳制一小片膜，记录单个通道离子电流的技术。,膜片钳技术,用膜片钳技术研究的结果说明：膜电导变 化的实质是实质是膜上离子通道随机开放 和关闭的总和效应,AP期间的离子通道ion channels活动：,膜片钳的实验研究表明，AP期间有两
8、种离子通道活动：Na+通道：通道特异性阻断剂 河豚毒(tetrodotoxin,TTX) K+通道：通道特异性阻断剂 四乙铵(tetraethylammonium,TEA),刺激后,膜对Na+通透 膜内外Na+势能贮备 Na+经通道易化扩散 扩散的Na+抵消膜内 负电位,形成正电位 直至正电位增加到足以对抗由浓度差所致的Na+内流,Action Potential：, AP的超射值等于Na+平衡电位(+50+70mV),Na+通道 去极化 激活 失活 恢复,Action Potential：升支,Na+通道激活开放,Na+内流形成AP上升支,Action Potential: 降支,K+通道激
9、活开放,K+外流形成AP下降支,K+通道 关闭 激活,小结AP的形成的离子基础：升支:Na+内流；降支:K+外流；静息水平: Na+- K+ 泵活动,离子恢复静息时的分布状态； 负后电位(后去极化,after depolarization):复极时外流的K+蓄积在膜外,阻碍了K+外流；正后电位(后超极化,after hyperpolarization):生 电性钠泵作用的结果,AP的特点：,“全或无” all or none：幅度不随刺激强度增加而增大可传播性:不减衰传导(幅度波形不变)有不应期:因而锋电位之间不发生融合或叠加,4.动作电位的引起,(1)局部兴奋及其向锋电位的转变阈下弱刺激电紧
10、张电位刺激稍加强去极化电紧张电位少量Na+通道开放, 少量Na+内流被K+外流抵消不能发展成AP只能与电紧张电位叠加局部反应(local response)。因此，局部反应是阈下刺激在受刺激的膜的局部引起的一个较小的去极化反应。又称局部兴奋或局部电位(local excitation or potential),刺激强度增加较多Na+通道开放,较多Na+内流当刺激强度使膜去极化程度达某一临界膜电位(阈电位)时Na+内流K+外流膜发生更强的去极化从而使更多Na+通道开放和Na+内流(形成Na+通道激活对膜去极化的正反馈)直至接近ENa AP,局部电位及其向锋电位的转变,(2) 阈电位 thres
11、hold potential，TP能引起大量Na+通道开放和Na+内流并形成Na+通道激活对膜去极化的正反馈过程进 而诱发动作电位的临界膜电位值。阈电位一般比RP小1020mV。如神经细胞RP=-70mV，TP-55mV达到阈电位后,AP幅度只取决于膜电位 去极化程度、Na+通道和Na+电流之间的正反馈过程，而与外加刺激强度无关。,(3)局部反应Local response 阈下刺激因强度较弱而不能使膜的去极化达到阈电位，不能触发AP，但可引起局部反应。,局部反应的特征： 非“全或无”：反应幅度随刺激强度的增大而 增大 在局部形成电紧张性扩布 可以总和: 空间总和 spatial summat
12、ion时间总和 temporal summation,Local Potential： （1）肌细胞的终板电位EPP （2）感受器细胞的感受器电位 （3）N元突触的突触后电位,1.无髓鞘神经纤维AP传导机制 局部电流local current传导速度:轴突直径、电阻、钠通道密度 2.有髓鞘神经纤维AP传导机制 局部电流发生在郎飞结间的跳跃式传导saltatory conduction,(三)动作电位在同一细胞上的传导,无髓鞘神经纤维AP传导:,跳跃式传导： 提速、节能,有髓鞘神经纤维AP传导：,(四)细胞一次兴奋后兴奋性的周期性变化,绝对不应期(相当于锋电位) absolute refractory period 兴奋性=0 Na+通道全部关闭 相对不应期(相当于负后电位) relative refractory period 正常兴奋性0 Na+通道渐恢复 超常期(相当于负后电位)supranormal period 兴奋性正常 Na+通道恢复 低常期(相当于正后电位)subnormal period 兴奋性兴奋性0 超常期： 兴奋性正常 低常期： 兴奋性正常,兴奋性的周期性变化,
