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1、第四章 细胞膜与细胞表面(2),Chapter 4 Plasma Membrane and Cell Surface (2),第三节 细胞之间的连接结构,多细胞生物的组织中，细胞与细胞间和细胞与细胞外基质间往往形成一些结构关系，这些结构称为细胞连接(cell junctions)。,细胞连接是动物细胞表面某些部位的特化结构，是相邻动物细胞的质膜发生相互作用的区域。,植物细胞没有动物细胞那样的细胞连接, 而具有胞间连丝(plasmodesmata)的特殊结构。,细胞连接的类型,细胞连接,通讯连接,锚定连接,封闭连接,一、封闭连接 (occluding junctions),封闭连接的功能是连接相
2、临细胞、封闭细胞间隙，进而防止大分子从细胞间隙穿过，故又被称为不通透连接(impermeable junction)。,脊椎动物中的紧密连接(tight junctions),是存在于脊椎动物上皮细胞间以及表皮细胞间的连接。,无脊椎动物的间壁连接(tight junctions),是存在于脊椎动物上皮细胞间及表皮细胞间的连接。,紧密连接(tight junction)又称封闭小带(zonula occludens)，这种连接环绕细胞表面形成带状区，将四周相邻细胞紧密连接起来。,1、紧密连接,在连接区内，相邻质膜上有许多脊线成串排列的跨膜蛋白质分子组成，将细胞间隙密封起来。,在切面上看，连接区质
3、膜的一些位点发生融合。 于融合处，相邻细胞质膜中的整合蛋白颗粒对应结合，沿质膜排列成脊线。,紧密 连接,紧密 连接,封闭条索,0.5m,微绒毛,质膜,局部连接,局部连接,50nm,两相邻质膜的脊线结构是借助于特定跨膜蛋白和二价阳离子粘合在一起(因为蛋白酶和螯合剂能使之分离)。,形成紧密连接的跨膜蛋白称为Tj蛋白，如occludin和claudins蛋白家族；,2、间壁连接,是存在于无脊椎动物上皮细胞的紧密连接。,连接蛋白呈梯子状排列， 形状非常规则，连接的细 胞内骨架成分为肌动蛋白 纤维。,间壁连接存在于无脊椎动物,封闭相邻细胞间的接缝，防止一些大分子在细胞间隙中自由穿行。,(1) 封闭作用:
4、,紧密连接的功能,细胞间隙的封闭,迫使大分子必须经过细胞选择途径被吸收或转运,主动运输,协助扩散,紧密连接能机械地将相邻细胞连接成一整体：如脑血屏障、血睾屏障、肠上皮细胞的吸收等。,紧密连接的存在可防止膜蛋白的自由扩散，使膜蛋白定位于质膜的一定区域之中。,(2) 膜蛋白在质膜中的定位:,(3) 机械连接作用:,二、锚定连接(anchoring junctions):,机械地将相邻细胞或将细胞与基质相连形成一个牢固而有序的细胞群体或组织,广泛存在于各种上皮细胞中, 特别是在受机械张力较大的组织中尤为丰富, 如心肌、膀胱、子宫、子宫颈和皮肤表皮等处。,细胞间形成纽扣状结构，将相邻细胞铆接在一起；,
5、（一）桥粒,(desmosomes),桥粒与胞质内的中间纤维连接形成贯穿与整个组织的整体网络。,存在于承受强拉力的组织中，如皮肤、口腔、食道等处的复层鳞状上皮细胞之间和心肌中。,胞质面由附着蛋白形成盘状致密斑；,桥粒的电镜图象和结构示意图 显示与桥粒斑相连的角蛋白丝(一种中间丝),大多数上皮细胞中：角蛋白丝 (keratin filaments) 心肌细胞中：结蛋白丝 (desmin filaments) 大脑表皮细胞中：波形蛋白丝 (vimentin filaments),桥粒中将质膜联起来的粘合分子亦为Ca2+依赖性的跨膜粘合蛋白钙粘蛋白。,盘状致密斑上所连中间丝的性质因细胞类型而异：,桥
6、粒的结构不如紧密连接牢固, 用胰蛋白酶、胶原酶、透明质酸酶及金属离子螯合剂(EDTA)均可破坏桥粒结构。,（二）半桥粒,在上皮细胞基面与结缔组织之间有一层由细胞外基质组成的特化结构，即基膜(basal lamina)。,(hemi-desmosomes),桥粒,上皮细胞质膜与基膜之间也存在有桥粒结构，因为只有半个钮扣式结构故而称为半桥粒(hemi-desmosomes)，与之相连的中间纤维不是穿过而是终止在胞质板中，从而将细胞与基底膜铆接在一起。,半桥粒与上皮细胞间的桥粒有如下不同之处：,半桥粒只在细胞内形成桥粒斑结构，其另一侧为基膜；,桥粒,穿膜连接蛋白为整联蛋白(integrins)家族成
7、员（细胞外基质的受体蛋白），而不是钙粘蛋白(桥粒中)；,细胞内的胞质附着蛋白与桥粒中的不同。,钙粘蛋白,整联蛋白,胞质附着蛋白,半桥粒与桥粒的结构对比图解,相邻细胞中的中间丝通过细胞质斑和钙粘蛋白构成了穿胞细胞骨架网络，因此胞质中的细胞骨架通过桥粒而相互连接成一连续纤维网, 犹如一根大梁一般支撑着整个上皮层。,桥粒结构示意图 上皮细胞间通过桥粒结构形成了穿膜中间丝网络，相邻质膜由钙粘蛋白粘合在一起,又称中间连接(intermediate junctions)带状桥粒（belt desmosome）。,（三）粘着带,(adherens belt),相邻细胞中的肌动蛋白丝束通过钙粘蛋白和附着蛋白编
8、织成了一个穿细胞网，把相邻细胞联合在一起。,在粘合带处，相邻细胞质膜伸出的跨膜蛋白钙粘蛋白，Ca2+依赖性蛋白,粘着带除具有细胞连接作用外，还在早期胚胎形态发生中发挥重要作用。 例如胚胎上皮细胞片内陷形成管状或泡状器官原基时，即与粘着带的功能有关。,细胞与细胞外基质间亦存在粘合连接，使细胞中的肌动蛋白丝束和基质连接起来。,（四）点接触,(Focal Contact),连接处的质膜呈盘状，又称为粘着斑(adhesion plaques)。,肌动蛋白丝束,基质,整联蛋白,在斑处靠一种穿膜连接蛋白整联蛋白(integrin)把肌动蛋白丝束和基质连接起来。,锚定连接作用图解,几种锚定连接的化学组成比较
9、,粘着带,点状桥粒,中间丝,肌动蛋白丝,锚定连接作用图解,动物界中所有动物的大多数组织都存在间隙连接。在连接处细胞间有24nm的缝隙，故尔得名。,（一）间隙连接 (gap junction),三、通讯连接 (communicacating junctions),间隙连接在缝隙中存在着一些由跨膜蛋白构成的通道，从而在细胞间建立了电突触和代谢偶联结构，在细胞间具有重要的通讯功能。,间隙连接与连接子的电镜照片,质膜横切面和纵切面上显示出的间隙连接电镜图象 大鼠肝分离出的间隙连接负染色电镜图，示连接子 (自N.E.Gilula),纵切面,纵切面,冰冻蚀刻表面观,围成连接子的跨膜蛋白称为连接子蛋白(co
10、nnexin)，其肽链以-螺旋4次穿膜。,连接子的中央有亲水通道，允许无机离子和分子量小于1kDa的小分子(如糖、氨基酸、核苷酸和维生素)自由穿过通道。,但一些大分子（如蛋白质、核酸和多糖）则不能通过。,连接子通道的开关可受到调节：降低细胞质溶质中的pH或提高细胞质溶质中的游离Ca2+的浓度，则间隙连接的通透性立即降低。,当细胞受到损伤时，质膜渗漏，细胞中的代谢物流出，细胞外高浓度的Ca2+和Na+进入细胞内，立即引起间隙连接的通道关闭，避免殃及相邻的正常细胞，造成营养物质流失。,有的学者认为，通道关闭是由于连接子的每个亚单位发生小的扭转而造成的。,连接子蛋白在结构和功能上极为保守，在培养条件
11、下，具有不同连接子蛋白的细胞之间仍可形成有功能的间隙连接。,间隙连接具有很强的自我装配能力，具有连接的细胞分开后连接子即解装配，但细胞相聚后，连接子立即自动重新装配。,不同组织中的间隙连接，属性有所差异，与形成连接子的连接子蛋白不同有关。,通常条件下，细胞内的Ca2+很低(10-7mol/L)，连接子通道的通透性很高。当胞内Ca2+升高时，连接子通道的通透性降低。 质膜或连接受伤，胞外Ca2+涌入胞内，引起细胞内Ca2+升高，通道随即关闭。待伤口修复后，30min内即可和相邻细胞重新建立起有功能的间隙连接。 经测定，Ca2+在10-7-10-5 mol/L的区间内：连接的通透性随Ca2+的升高
12、而逐渐降低，升至510-5mol/L时，通道即关闭。,Ca2+变化对间隙连接的通透性有调节作用：,间隙连接在细胞间建立起通讯偶联关系，对细胞和机体的生命活动有着重要的影响，其主要功能有以下几方面：,细胞分化：,协调代谢：,电兴奋传导：,为胚胎提供了一条细胞间信号传递的途径，是传递控制细胞生长和分化的信息的结构基础,间隙连接允许离子和小分子通过，从而可协调细胞间的代谢活动,间隙连接起传导电信号的作用，可在瞬间将一些细胞的电兴奋活动传递到相邻的细胞，可保证组织细胞的反应速度和反应的严格同步化(如鱼和昆虫的快速逃脱反应, 心肌收缩)；神经末梢处电紧张突触,间隙连接允许相邻细胞间交流一些离子和小分子,
13、（二）化学突触,(chemical synapse),化学突触的结构 （具有小囊泡的一侧为突触前膜）,神经递质受体,为通过释放神经递质而传导神经冲动的突触,引起肌肉收缩等生命活动,Ca2+,半 桥 粒,点接触,基膜,动物细胞连接类型的模式图解,植物细胞间有独特的通讯连接结构，称为胞间连丝(plasmodesmata)。,(三)、胞间连丝 (plasmodesmata),胞间连丝类似于动物细胞间的间隙连接，也是在相邻细胞间使细胞质相连。但是二者在结构上差别很大。,胞间连丝,胞质环,连丝小管,胞质,光面内质网,质膜,初生壁,胞间连丝的结构,胞间连丝结构图解,电镜下的胞间连丝横切面,胞间连丝是由穿过
14、细胞壁的质膜围成的细胞质通道，直径约2040nm。通道中有一由膜围成的筒状结构，称为连丝小管(desmotubule)。连丝小管是由光面内质网特化而成，管的两端各与一个细胞中的内质网相连。 连丝小管与胞间连丝的质膜内衬之间，填充有一圈细胞质溶质(cytosol)。一些小分子可通过细胞质溶质环在相邻细胞间传递。,胞间连丝在功能上与动物细胞间的间隙连接类似，它亦允许分子量小于0.8kD的分子通过，在相邻细胞间起通讯作用。,但通过胞间连丝的分子运输也要受到调节。然而某些植物病毒能制造特殊的蛋白质，这种蛋白质同胞间连丝结合后，可使胞间连丝的有效孔径扩大，使病毒粒子得以通过胞间连丝在植物体内自由播散和感
15、染。,胞间连丝除有为细胞间物质运输提供通道和调节细胞膨压作用外，它还对细胞分化起一定作用。,植物相邻细胞间的核物质和染色质可经胞间连丝穿壁，这一现象称为细胞交融(cytomixis)。 我国学者发现，植物细胞核有核穿壁现象，穿壁的通路也为胞间连丝。,细胞连接的类型,四、细胞粘附分子 (cell adhesion molecule,CAM),CAM是参与细胞与细胞之间及细胞与细胞外基质之间相互作用的分子。可大致分为四类：钙粘素、选择素、免疫球蛋白超家族、整联蛋白。,粘附分子均为整合膜蛋白，在胞内与细胞骨架成分相连。,多数细胞粘附分子的作用依赖于二价阳离子，如Ca2，Mg2。,钙粘蛋白的质膜内侧有
16、几种附着蛋白结合在一起：-，-，-连锁蛋白(catenin)、粘着斑蛋白(vinculin)、-辅肌动蛋白(-actinin)和片珠蛋白(plakoglobin)。,粘合蛋白分子为一次穿膜糖蛋白(约700750个氨基酸残基)。,其肽链伸出质膜外的部分很长，褶叠成5个区，末端4个区具有Ca2+结合部位(高度钙依赖性),钙粘蛋白通过此附着蛋白组与质膜下方的平行于质膜排列的肌动蛋白丝束相结合。,(一)钙粘素(cadherin),钙粘素分子结构同源性 很高，其胞外部分形成的5个结构域，其中4个同源，均含Ca2结合部位。,属同亲性、依赖Ca2的细胞粘连糖蛋白。,(一) 钙 粘 素,钙粘素分子的胞质部分是最高度保守的区域，参与信号转导。,钙粘素通过不同的连接蛋白质与不同的细胞骨架成分相连，如粘着带的钙粘素通过一蛋白复合体与肌动蛋白纤维相连；桥粒中的钙粘素则通过桥粒致密斑与中间纤维相连。,钙粘素的作用：,1介导细胞连接，,2参与细胞分化，在发育过程中通过调控钙粘素表达的种类与数量可决定胚胎细胞间的相互作用（粘合、分离、迁移、再粘合）,
