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1、第一篇 微生物学基础,第一章 非细胞结构的超微生物 病毒,大家谈病毒（virus),病毒的发现和研究历史,1886年，A. Mayer 发现具有传染性的烟草花叶病；,1892年，D. Ivanovsky烟草花叶病病原体能通过细菌滤器：一种能通过细菌滤器的”细菌毒素”或极小的细菌,1898年，M W Beijerinck对烟草花叶病病原体的研究结果：,能通过细菌滤器；可被乙醇沉淀而不失去其感染性，能在琼脂凝胶中扩散；用培养细菌的方法不能被培养出来，推测只能在植物活细胞中生活；,比细菌小的具有传染性的活的流质（contagium vivum fluidum）,1900年前后，包括口蹄疫（foot
2、and mouth disease）在内的多种动植物疾病病原体的滤过性特性被证明。,filterable viruses（滤过性病毒）,viruses（病毒）,F W Twort（1915年）、F dHerelle（1917年），分别发现细菌（Shigella dysenteriae）病毒,bacteriophages,Phago, to eat,噬菌体（phage）,1935年，W M Stanley首次提纯并结晶了烟草花叶病毒；Bawden等证明烟草花叶病毒的本质为核蛋白； 1940年，Kausche首先用电镜观察到烟草花叶病毒颗粒；,极大地丰富了现代生物学（微生物学、分子生物学、分子遗传
3、学）的理论与技术；,有效地控制和消灭人及有益生物的病毒病害； 利用病毒对有害生物、特别是害虫进行生物防治；发展以基因工程为中心的生物高新技术产业；灭活用于医疗。,第一节 病毒的一般特征及其分类 第二节 病毒的形态和结构 第三节 病毒的繁殖 第四节 病毒的测定与培养 第五节 病毒对物理、化学因素、抗生素的抵抗力及在污水处理过程的去除效果 第六节 病毒的危害、对策与应用,第一节 病毒的一般特征及其分类,一、病毒的特征超微小，可通过细菌过滤器；没有细胞结构，只具简单的独特结构；没有核糖体，也没有合成细胞物质和繁殖所必备的酶系统，不具独立的代谢能力；专性寄生在活的敏感宿主体内；在体外呈现为大分子物质，
4、保留感染宿主能力。,1）不具有细胞结构，具有一般化学大分子的特征。,2）一种病毒的毒粒内只含有一种核酸，DNA或者RNA。,3）大部分病毒没有酶或酶系极不完全，不含催化能量代谢的酶，不能进行独立的代谢作用。,4）严格的活细胞内寄生，没有自身的核糖体，没有个体生长，也不进行二均分裂，必须依赖宿主细胞进行自身的核酸复制，形成子代。,5）个体微小，在电子显微镜下才能看见。,6）对大多数抗生素不敏感，对干扰素敏感。,例如一些简单的病毒仅由核酸和蛋白质外壳（coat）构成， 故可把它们视为核蛋白分子。,朊病毒甚至仅由蛋白质构成,病毒感染敏感宿主细胞后，病毒核酸进入细胞，通过其复制与表达产生子代病毒基因组
5、和新的蛋白质，然后由这些新合成的病毒组分装配（assembly）成子代毒粒，并以一定方式释放到细胞外。病毒的这种特殊繁殖方式称做复制（replication）。,病毒是一类既具有化学大分子属性，又具有生物体基本特征；既具有细胞外的感染性颗粒形式，又具有细胞内的繁殖性基因形式的独特生物类群。,超显微的、没有细胞结构的、专性活细胞内寄生的实体,二、病毒的分类,1971年以后，国际病毒分类委员会（International Committee for Taxonomy Viruses,ICTV）建立了统一的病毒分类系统。在2005年7月第八次发布：将病毒分为3个目，73个科，11个亚科，289个属，
6、1950个种。病毒分类是根据宿主、所致疾病、病毒粒子的大小、病毒的 结构和组成，核酸的类型、复制的模式，有或无被膜等进行。,二、病毒的分类,1.根据专性宿主分类动物病毒植物病毒细菌病毒(噬菌体)放线菌病毒(噬放线菌体)藻类病毒(噬藻体)真菌病毒(噬真菌体)2.按核酸分类DNA病毒多数是双链DNA，细小病毒组的成员是单链DNA。RNA病毒多数是单链RNA，呼肠孤病毒组的成员是双链RNA。单链DNA和单链RNA又有正链和负链之分。,三、类病毒和朊病毒,类病毒 类病毒比病毒更加小，为环状单链RNA，约有250370个核苷酸长度，可通过机械途径或花粉或胚珠在植物间传播，在宿主内复制。类病毒可引起马铃薯
7、纺锤形块茎病、柑橘裂皮病和菊矮化病。朊病毒朊病毒是一种引起牛、羊疾病的感染因子（蛋白样感染颗粒）。没有检测到核酸存在。朊病毒可导致退化性神经系统紊乱的疾病，如羊瘙痒症。可引起人和动物的神经性疾病，如牛海棉状脑病（BSE或疯牛病）致使家族性痴呆。,第二节 病毒的形态和结构,一、病毒的形态和大小（一）病毒的形态动物病毒的形态：球形、卵圆形、砖形等。植物病毒的形态：杆状、丝状和球状。噬菌体的形态：蝌蚪状和丝状(图1-1)。,个体小，必需在电镜下观察；,不同病毒的毒粒大小差别很大；,采用各种电镜技术观察毒粒的形态结构,Orf virus：口疮病毒(接触性脓疱皮炎病毒) （负染技术）,Ebola vir
8、us ：埃博拉病毒（正染技术）,Vaccinia virus 痘苗病毒 （投影技术）,1 典型的病毒粒子核衣壳 病毒粒子包膜,核心：DNA或RNA 衣壳：衣壳粒蛋白,2 构型,(1)烟草花叶病毒(TMV)-螺旋对称,衣壳,衣壳蛋白：占95%，2130个衣壳粒,核心RNA：占5%，ssRNA,300nm 2.3nm/圈 = 130圈 130圈 16 1/3 个/圈=2130,(2)腺病毒(ADENOVIRUS)-二十面体立体对称,1953年发现,形状：二十面体腺质体致病性：消化道炎症等。,12个顶角 20个面 30个边,衣壳：252个衣壳粒12个五邻体，240个六邻体 核心：dsDNA，线状,若
9、以一定数目的亚基排列成具有一定表面积的立方对称实体，以二十面体容积为最大，能包装更多的病毒核酸，所以病毒壳体多取二十面体对称（icosahedral symmetry）结构。,(3)T偶噬菌体-复合对称,头部尾部,目前噬菌体基本形态分为3种 蝌蚪形 微球形 丝状,椭圆形20面体 衣壳粒212 内含DNA和中心蛋白,螺旋对称 衣壳粒144个 注射核酸的通道,（二）病毒的大小,动物病毒痘病毒(poxvirus)：高宽长度：100200300 nm， 口蹄疫病毒(foot-and-mouth disease virus)：直径：22 nm。 植物病毒 马铃薯Y病毒(potato virus Y)：长
10、度直径：750nm12nm南瓜花叶病毒(squash mosaic virus)：直径： 22nm。 噬菌体 大肠杆菌噬菌体T、T、T：头部长度 直径：90 nm 60 nm ，尾部长度 直径： 100 nm 20 nm 。 大肠杆菌噬菌体f：直径为25 nm 。大肠杆菌噬菌体M13 ：丝状，长度为600800 nm 。,图1-1 几种病毒的形态与相对大小（大圆表示葡萄球菌细胞的相对大小） 1.葡萄球菌噬菌体 2.烟草花叶病毒 3.疱疹病毒 4.腮腺炎病毒 5.流感病毒 6.脊髓灰质炎病毒 7.狂犬病毒 8.腺病毒 9.痘病毒,二、病毒的化学组成及结构,（一）病毒的化学组成蛋白质核酸类脂质多糖
11、,核酸是病毒的遗传物质；一种病毒的毒粒只含有一种核酸：DNA或是RNA；,病毒的蛋白质,病毒蛋白质,结构蛋白,非结构蛋白,病毒基因组编码的，在病毒复制过程中产生并具有 一定功能，但并不结合于毒粒中的蛋白质。,构成一个形态成熟的有感染性的病毒颗粒所必需的蛋白质,壳体蛋白； 包膜蛋白； 存在于毒粒中的酶；,病毒的蛋白质,病毒结构蛋白的主要生理功能：,1）构成蛋白质外壳，保护病毒核酸免受核酸酶及其它理化因子的破坏；,2）决定病毒感染的特异性，与易感细胞表面存在的受体具特异性亲和力，促使病毒粒子的吸附和入侵；,3）决定病毒的抗原性，能刺激机体产生相应的抗体；,4）构成毒粒酶，或参与病毒对宿主细胞的入侵
12、（如T4噬菌体的溶菌酶等），或参与病毒复制过程中所需要病毒大分子的合成（如逆转录酶等）；,一般来说，病毒是不具酶或酶系极不完全的，所以 一旦离开宿主就不能独立进行代谢和繁殖。,图1-2 病毒的结构,病毒的构型,图 1-3 病毒的对称构型 A. 立体对称型(20面体)(腺病毒) B. 复合对称型(T系噬菌体),图1-4 SARS病毒(冠状病毒) A. SARS病毒的结构图 B. 电子显微镜下的SARS病毒,图1-5 H5N1型禽流感病毒,（二）病毒的结构,1.蛋白质衣壳 病毒的构型第一种是立体对称型，主要为20面体(图1-3，A)如腺病毒、疱疹病毒、脊髓灰质炎病毒、呼肠孤病毒等。图1-4的SAR
13、S病毒和图1-5的禽流感病毒。第二种为螺旋对称型，如烟草花叶病毒、狂犬病毒、流感病毒、 正粘病毒。第三种为复合对称型，如大肠杆菌T系噬菌体，它的头部呈立体对称型(20面体)，尾部为螺旋对称型(图1-3,B)。蛋白质衣壳的功能保护病毒使其免受环境因素的影响；决定病毒感染的特异性，使病毒与敏感细胞表面特定部位有特异亲和力，病毒可牢固地附着在敏感细胞上；病毒蛋白质还有致病性、毒力和抗原性。,（二）病毒的结构,2. 病毒的核酸DNA (脱氧核糖核酸)RNA (核糖核酸) 动物病毒有的含DNA，有的含RNA。植物病毒大多数含RNA，少数含DNA。噬菌体大多数含DNA，少数含RNA。病毒核酸的功能决定病毒
14、遗传、变异和对敏感宿主细胞的感染力。3.被膜(囊膜)类脂质中50%60 %为磷脂，其余为胆固醇。具有被膜病毒：痘病毒、腮腺炎病毒、流感病毒等。痘病毒含糖脂和糖蛋白。病毒不具完备的酶系统，但在病毒的壳体中含有核酸多聚酶。,第三节 病毒的繁殖,一、病毒的繁殖过程(一)吸附(二) 侵入 (三)复制与聚集(四)宿主细胞裂解和成熟噬菌体粒子的释放,裂性噬菌体增殖,Adsorption: during the Lytic Life Cycle of a Lytic Bacteriophage,The bacteriophage binds to receptors on the bacterial cel
15、l wall.,1) 吸附(附着) (adsorption, attachment),Penetration: during the Lytic Life Cycle of a Lytic Bacteriophage,The bacteriophage injects its genome into the bacteriums cytoplasm.,2) 侵入(Penetration),Early Replication: during the Lytic Life Cycle of a Lytic Bacteriophage,The bacteriophage genome replica
16、tes and bacteriophage components begin to be produced by way of the host bacteriums metabolic machinery.,3) 核酸复制(nucleic acid replication),Late Replication: during the Lytic Life Cycle of a Lytic Bacteriophage,The production of bacteriophage components and enzymes progresses.,Maturation: during the Lytic Life Cycle of a Lytic Bacteriophage,The bacteriophage components assemble.,4) 噬菌体装配(Phage assembly),
