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1、1、一个操纵子（元）通常含有 (A) 数个启动序列和一个编码基因 (B) 一个启动序列和数个编码基因 (C) 一个启动序列和一个编码基因 (D) 两个启动序列和数个编码基因 (E) 数个启动序列和数个编码基因,3、Lac阻遏蛋白结合乳糖操纵子（元）的 (A) CAP结合位点 (B) O序列 (C) P序列 (D) Z基因 (E) I基因,5、Lac阻遏蛋白由 (A) Z基因编码 (B) Y基因编码 (C) A基因编码 (D) I基因编码 (E) 以上都不是,26、,27、,小测试,1、在E.coli中，发现不同的突变体乳糖操纵子中的乙酰转移酶可能有三种合成方式，诱导合成，组成型合成，一点也不合
2、成（由于正常操纵子的超阻遏突变或缺少乙酰转移酶基因引起）。下列局部杂合子/二倍体各采取哪一种方式合成该酶?并简述理由。 I-O+Z-A+/FI+OcZ+A- IsOcZ+A-/FI-O+Z+A+ IsO+Z-A+/FI-OcZ-A+,小测试,2、大肠杆菌的乳糖操纵子属于 A 负控诱导 B 负控阻遏 C 正控诱导 D 正控阻遏 3、大肠杆菌的色氨酸操纵子属于 A 负控诱导 B 负控阻遏 C 正控诱导 D 正控阻遏,I-O+Z-A+/FI+OcZ+A- IsOcZ+A-/FI-O+Z+A+ IsO+Z-A+/FI-OcZ-A+,Induced synthesis,No synthesis,Cons
3、titutive synthesis,第七章 基因的表达与调控(上) 原核生物基因表达调控模式,Contents,基因表达调控的基本概念 原核生物基因表达调控机制 乳糖操纵子 色氨酸操纵子 转录后水平上的调控,第一节 基因表达调控的基本概念,一、基因表达的概念 gene expression ：基因转录及翻译的过程。对这个过程的调节就称为gene regulation 。,rRNA、tRNA编码基因转录合成RNA的过程也属于基因表达,组成性表达(constitutive expression)适应性表达(adaptive expression）,二、基因表达的方式,1、组成性表达：,指不受环境
4、变动而变化的一类基因表达。,某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达，通常被称为管家基因(housekeeping gene)。 为细胞分化、生物发育及生物适应环境所需要的基因称为奢侈基因（luxury gene）。,2、适应性表达 指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。因环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导(induction)，这类基因被称为可诱导的基因(inducible gene)；随环境条件变化基因表达水平降低的现象称为阻遏(repression)，相应的基因被称为可阻遏的基因(repressible gene)。,三、基因表达的规律 时间性和空间性,1、时间特异性
5、（temporal specificity）,2、空间特异性(spatial specificity),基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的，所以空间特异性又称细胞或组织特异性(cell or tissue specificity)。,在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现，称之为基因表达的空间特异性。,四、基因表达调控的生物学意义,适应环境、维持生长和增殖（原核、真核）维持个体发育与分化（真核）,真核与原核基因表达调控机制上的共性,在调控方式上共同具有核酸分子间的互作、核酸与蛋白质分子间的互作和蛋白质分子间的互作等。 在调控层次上均
6、可分为DNA水平、转录水平、翻译水平和翻译后水平上的调控。,真核生物转录后水平调控,在所有的调控环节中，从节省能量的角度来看，哪一个环节是最佳调控位点？,A DNA水平 B 转录起始水平 C 转录后加工水平 D 翻译水平 E 翻译后加工水平,对原核生物的基因表达调控，主要在哪个水平？,A DNA水平 B 转录水平 C 转录后加工水平 D 翻译水平 E 翻译后加工水平,转录水平基因表达调控的两种方式,正调控与负调控,正调控：在没有调节蛋白或者调节蛋白失活的情况下，基因不表达或表达量不足；一旦有调节蛋白或者调节蛋白被激活，基因才能表达或者大量表达。 这样的调节蛋白称为激活蛋白(activator)
7、,基因表达调控的两种方式,正调控与负调控 顺式作用元件（DNA序列/操纵基因,operator）与反式作用因子（调节蛋白）,负调控：在没有调节蛋白或者调节蛋白失活的情况下，基因正常表达；一旦有调节蛋白或者调节蛋白被激活，基因不表达或表达量明显下降。 这样的调节蛋白称为阻遏蛋白(repressor),调节蛋白的结构特点,一般为别构蛋白 细胞中的某些特定物质能与之结合，改变后者的构象，从而改变它们与操纵基因结合的活性，影响转录活性。 诱导物(inducer)与辅阻遏物(co-repressor),什么是诱导物？,能激活正调节蛋白(激活蛋白)、促进转录的小分子物质,什么是辅阻遏物？,能激活负调节蛋白
8、(阻遏蛋白)、抑制转录的小分子物质,Contents,基因表达调控的基本概念 原核生物基因表达调控机制 乳糖操纵子 色氨酸操纵子 转录后水平上的调控,第二节 原核生物基因调控机制,内容提要： 原核基因表达调控环节 操纵子学说 原核基因调控机制的类型与特点 转录水平上调控的其他形式,一、原核基因表达调控环节,1、DNA水平上的调控 2、转录水平上的调控（transcriptional regulation） 3、转录后水平上的调控（post-transcriptional regulation） 4、翻译水平上的调控（translational regulation） 5、翻译后水平上的调控（p
9、ost-translational regulation）,1、DNA水平上的调控,启动子序列对基因表达的调控强启动子与弱启动子(与RNApol的亲和力不同) DNA重组对基因表达的调控 DNA重组可以改变控制基因表达的元件与受控基因之间的距离与方向 沙门氏菌的鞭毛相转变,紧密DNA,松弛DNA,调控,转录,翻译,调控,调控,2、转录水平上的调控,转录起始阶段的调控不同因子的选择性使用在E.coli中,当细胞从基本的转录机制转入各种特定基因表达时，需要不同的因子指导RNA聚合酶与各种启动子结合。操纵子调控模型,2、转录水平上的调控,操纵子调控模型 操纵子(operon)是原核生物基因表达和调控
10、最重要的形式，原核生物的基因多数以操纵子的形式组成基因表达调控的单元。,2、转录水平上的调控,转录终止阶段的调控弱化作用-弱化子(attenuator)模型色氨酸操纵子的弱化子,4、翻译水平上的调控,mRNA的高级结构对基因表达的影响 RBS的封闭 mRNA的寿命 反义RNA对翻译的调控 许多小分子调控RNA，能与不同mRNA互补结合 封闭SD序列或释放SD序列,二、操纵子学说 1、操纵子模型的提出 1961年，Monod和Jacob提出 获1965年诺贝尔生理学和医学奖,Jacob and Monod,2、操纵子的定义,操纵子：是原核生物基因表达的协调单位，由调节基因、启动子、操纵基因及其所
11、控制的一组功能上相关的结构基因所组成。 操纵基因受调节基因产物的控制。,1、根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白） 的应答，可分为：正转录调控负转录调控,三、原核基因调控机制的类型与特点,激活蛋白,正转录调控,负转录调控,正转录调控,在没有调节蛋白或者调节蛋白失活的情况下，基因不表达或表达量不足；一旦有调节蛋白或者调节蛋白被激活，基因才能表达或者大量表达。,激活蛋白,正转录调控,负转录调控,负转录调控,在没有调节蛋白或者调节蛋白失活的情况下，基因正常表达；一旦有调节蛋白或者调节蛋白被激活，基因不表达或表达量明显下降。,可诱导调节：指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转
12、变为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。例：大肠杆菌的乳糖操纵子分解代谢蛋白的基因,2、根据操纵子对某些能调节它们的小分子的应答，可分为可诱导调节和可阻遏调节两大类：,酶合成的诱导操纵子模型,诱导物,如果某种物质能够促使细菌产生酶来分解它，这种物质就是诱导物。,可阻遏调节：基因平时是开启的，处在产生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。例：色氨酸操纵子合成代谢蛋白的基因,酶合成的阻遏操纵子模型,调节基因,操纵基因,结构基因,mRNA,酶蛋白,调节基因,操纵基因,结构基因,辅阻遏物,辅阻遏物,如果某种物质能够阻止细菌产生合成这种物质的酶，这种
13、物质就是辅阻遏物。,有活性,无活性,3、在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白（repressor），起着阻止结构基因转录的作用。根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏：在负控诱导系统中，阻遏蛋白与效应物（诱导物）结合时，结构基因转录； 在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物（辅阻遏物）结合时，结构基因不转录。,4、在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋白（activator）。根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏 在正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在使激活蛋白处于活性状态，促使基因转录； 在正控阻遏系统中，效应物分子（辅阻遏物）的存在使激活蛋白处于非活性状态，抑制基因
14、转录。,正控诱导,负调控,正调控,阻遏蛋白,激活蛋白,负控阻遏,负控诱导,正控阻遏,四、转录水平上调控的其他形式,1、因子的更换在E.coli中,当细胞从基本的转录机制转入各种特定基因表达时，需要不同的因子指导RNA聚合酶与各种启动子结合。,大肠杆菌中的各种因子比较,温度较高,诱导产生各种热休克蛋白由32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基因启动子结合,诱导产生大量的热休克蛋白,适应环境需要,枯草芽孢杆菌芽孢形成有序的因子的替换,RNA聚合酶识别不同基因的启动子,使芽孢形成有关的基因有序地表达（芽胞形成涉及上百个基因的有序表达）,2、降解物对基因活性的调节葡萄糖的降解产物对利用其它糖的操纵子的
15、阻遏调节。合成cAMP的腺苷酸环化酶受高浓度葡萄糖的抑制。没有足 够浓度的cAMP与CAP结合，形成复合物激活转录酶。,四、转录水平上调控的其他形式,3、弱化子对基因活性的影响 1）E.coli的色氨酸操纵子、丙氨酸操纵子、苏氨酸操纵子、异亮氨酸操纵子、缬氨酸操纵子 2）沙门氏菌的组氨酸操纵子、亮氨酸操纵子、嘧啶合成操纵子等。,四、转录水平上调控的其他形式,3、弱化子对基因活性的影响 弱化子是位于结构基因前导区的终止子，它能使转录提前终止。 在这种调节方式中，起调节作用的信号分子是细胞中某一氨基酸或嘧啶浓度。 弱化作用是更为精细的调节机制。,四、转录水平上调控的其他形式,Contents,基因
16、表达调控的基本概念 原核生物基因调控机制 乳糖操纵子 色氨酸操纵子 转录后水平上的调控,第三节 乳糖操纵子(lac operon),内容提要： 乳糖操纵子的结构 酶的诱导lac体系受调控的证据 乳糖操纵子调控模型 乳糖操纵子突变类型的遗传分析 乳糖操纵子的影响因素 Lac操纵子中的其他问题,一、乳糖操纵子的结构,Z编码-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖 Y编码-半乳糖苷透过酶：使外界的-半乳糖苷（如乳糖）能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。 A编码-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的乙酰基转到-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。,二、酶的诱导lac体系受调控的证据,添加乳糖后几乎立即出现lac mRNA，稍后即可产生酶，移去乳糖， lac mRNA 总量立即下降。由于酶的半衰期长而在相当长时期内酶活性保持稳定。,
