群落的组成和结构

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1、18 群落的组成与结构8.1 生物群落的概念群落生态学8.2 群落的种类组成8.3 群落的结构8.4 影响群落结构的因素28.1 生物群落的概念8.1.1 群落的概念8.1.2 群落的基本特征8.1.3 群落的性质38.1.1 群落的概念对群落 (community)概念的不同认识Alexander Humboldt(1809)：特定的外貌，对生境因素的综合反应E. Warming(1890)：一定的种组成的天然群聚苏卡切夫(1908)：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互 影响W. E. Shelford(1911)：具有一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体E. P. Odum(1

2、957)：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、 结构单元、生态系统具有生命的部分 一般概念在相同时间聚集在同一地段 上的各物种种群的集合 生物群落植物群落 + 动物群落+ 微生物群落4群落生态学研究内容： 群落的结构、功能、形成发展及其与所处环境的关系，即群 落与环境相互关系的科学（Schroter 1902)， 1910年布鲁塞 尔第三届国际植物学大会正式采纳研究特点以植物群落研究为主，随后动物群落生态研究在物种间相互关系 及群落营养结构方面做出了巨大贡献，并有力地促进了生态系统 生态学的产生植物群落学植被生态学（英、北美）地植物学（俄苏）植物社会学（法瑞）58.1.2 群落的基本特

3、征l具有一定外貌特征：特定的生活型和生长型。l具有一定的种类组成：群落区别的主要特征参数，植物/动物/微生 物、物种数/个体数。l群落中各物种之间的相互作用：必须共同适应它们所处的无机环 境；它们内部的相互关系必须取得协调和发展(物种对环境的适应 +物种之间的相互适应、相互竞争)。l具有一定的群落环境：定居生物对生活环境的改造结果。l具有一定的结构：形态结构（空间上的成层性）、生态结构、时 间结构、营养结构。l具有一定的动态特征:季节动态、年际动态、演替与演化。l一定的分布范围：特定的地段或特定的生境。l具有边界特征/群落交错带(ecotoe)：或明确或不明确的边界。l各物种不具有同等的群落学

4、重要性：建群种、优势种、亚优势种 、伴生种、偶见种等。68.1.3 群落的性质机体论学派个体论学派现代生态学观点：趋于调和7机体论学派 (organismic school)群落是一个和生物个体、种 群相似的自然单位，是有生 命的系统 群落演替的定向特征相当于 生物的生活史或生物的发育 ，具有机体特征 群落都要经历从先锋阶段 到顶级阶段的演替过程 顶级群落受破坏后重复演 替过程达到顶级群落阶段 代表人物:美国生态学家 Clements 赞成者：Braun-Blanquet / Warming / Tansley / Elton / Mobius环境梯度密 度ABCD8个体论学派(individ

5、ualistic school)群落不是自然单位，而是自然界中 在空间和时间连续变化系列中的一 个区段 因为在连续变化的环境下的群落组 成是逐渐变化的，群落间没有明显 的边界，不同群落类型只能是任意 认定的 群落和物种的关系不是有机体 和组织器官关系 群落的发育过程是物种的更替 和种群数量消长过程，和有机 体发育不可比拟 和有机体不同，群落不可能在 不同生境下保持繁殖的一致性 同一群落类型之间无遗传上的 联系 代表人物：H.A.Gleason 赞成者：R.G.Ramensky / R.H.Whittaker密 度环境梯度ABCD9趋于调和的现代生态学观点l群落存既在着连续性的一面，也有间 断性

6、的一面l群落的连续性和间断性之间并不一定 要相互排斥，关键在于研究者看待问 题的角度和尺度l群落可能为个体论-有机体论连续谱， 即Gleason-Clements轴上任何一点108.2 群落的种类组成8.2.1 种类组成性质分析最小表现面积-群落调查的样地法8.2.2 种类组成的数量特征8.2.3 物种多样性8.2.4 物种多样性的时空变化规律8.2.5 物种多样性空间变化学说8.2.6 种间关联11最小表现面积指能包括组成群落的大多数物种(95%)的面积组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越 大样地应不小于最小表现面积热带雨林，5050常绿阔叶林，2020针叶林及落叶林，1010灌丛， 55

7、 或 1010草地， 11 或 22128.2.1 种类组成的性质分析优势种（dominant species） : 对群落的结构和群落环境的形成 有明显控制作用的物种称为优势种，对于植物群落来说，它们 通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生 活能力强，即优势度较大的种。 建群种（constructive species） ：植物群落中处于优势层的优 势种称建群种。 亚优势种（subdominant species）: 指个体数量与作用都次于优 势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的 物种。 伴生种（companion species）：为群落的常见物种，它与

8、优势 种相伴存在，但不起主要作用。 偶见种或罕见种(rare species)：是那些在群落中出现频率很低 的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种可能是 偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能 是衰退中的残遗种。某些具有特殊价值物种，如人参等138.2.2 种类组成的数量特征多度与密度 多度 (abundance)，群聚度 密度 (density)，相对密度，密度比 盖度 (coverage) 投影盖度：总盖度，层盖度/郁闭度，种盖度 相对盖度，盖度比，基盖度/显著度 频度 (frequency) Raunkiaer频度定律：A(120%)B(2140%)C(4160

9、)D(6180% E(81100) 重要值 (important value) IV=相对密度+相对频度+相对优势度 / 相对盖度14几种常用的多度等级DrudeClementsBraun-BlanquetSoc.极多Dominant优势D5非常多 Cop.Cop3很多Abundant丰盛A4多Cop2多3较多Cop1尚多Frequent常见F2较少Sp少Occasional偶见OSol.稀少Rare稀少r1少Un.个别Very rare很少Vr+很少15投影盖度和基盖度168.2.3 生物多样性生物多样性(biodiversity)的概念生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复 杂性生物多

10、样性的三个水平 (景观多样性？）遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信 息的总和物种多样性：地球上生物有机体的多样化生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和 生态过程的多样化群落的物种多样性178.2.3 物种多样性物种多样性的含义 种的数目或丰富度：指一个群落或生境 中物种数目的多寡 种的均匀度：指一个群落或生境中全部 物种个体数目的分配状况188.2.4 物种多样性（续） 物种多样性的测定 多样性指数 (同含义) 多样性指数 沿着环境梯度的变化物种替代的程度 不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少 ，多样性越大 精确地测定多样性具有重要的意义 指示生境变化及其被物种分割的程度

11、用来比较不同地段的生境多样性 与多样性一起构成了总体多样性或一定 地段的生物异质性19物种多样性指数Simpson指数：D=1-Pi2Shannon-Weiner指数 H =-PilnPi 上二式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例，Pi=Ni/N。Pielou均匀度指数：E=H/HmaxHmax为最大的物种多样性指数，Hmax=LnS实例202122多样性指数计算nSimpson指数：qDA=0qDB=1-(50/100)2+(50/100)2=0.5000qDc=1-Pi2=1-(Ni/N)2=1- (99/100)2+(1/100)2=0.0198nShannon-Wiener指数：q

12、HA=0qHB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)=0.69qHC=-Ni/N ln Ni/N= - (0.99ln0.99+0.01ln0.01)=0.056nPielou均匀度指数：qHmax=lnS=ln2=0.69qEA= H/Hmax=-(1.0ln1.0)+0/0.69=0qEB=- (0.50ln0.50+0.50ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1qEC=0.056/0.69=0.081物种甲物种乙群落A100(1.00)0(0.00)群落B50(0.50)50(0.50)群落C99(0.99)1(0.01)23多样性指数Whittaker指数(w)

13、w=S/(m-1) S为所研究系统中记录的物种总数；m为各 样方或样本的平均物种数Cody指数(c) c=g(H)+I(H)/2 g(H)为沿生境梯度H增加的物种数目; I(H) 为沿生境梯度H失去的物种数目Wilson Shmida指数(T) T=g(H)+l(H)/2 将Cody指数与Whittaker指数结合形成，变 量含义与上述两式相同248.2.4 物种多样性的时空变化纬度：随纬度升高物种多样性降低海拔：随海拔升高物种多样性降低水体：随深度增加物种多样性降低时间在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样 性增加在群落演替的后期，物种多样性会降低258.2.5 解释物种多样性变化的学说

14、进化时间学说：热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地 质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落 的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受 灾难性气候变化较多，所以多样性较低。生态时间学说：考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大 也需要一定时间。空间异质性学说：物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植 物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富 ，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳 定的。268.2.5 解释物种多样性变化的学说（

15、续）竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。278.2.6 种间关联 2x2列联表 关联系数种B 种A+- +aba+b -cdb+d a+cb+dn288.3 群落的结构8.3.1 群落的结构单元8.3.2 群落的垂直结构8.3.3 群落的水平结构8.3.4 群落的时间结构8.3.5 群落交错区和边缘效应298.3.1 群落的结构单元 生活型 层片 生长型30生活型 (life form)概念：生物对外界环境适应的外部表现形式 表现：生物之间趋同适应的结果，深刻地反映了生物和 环境之间的关系 分类(Raunkiaer系统） 高位芽植物：更新芽位于地上25以上 大 ( 30m)、中 (8-30m)、小 (2-8m)、矮 (25cm 2m) 地上芽植物：更新芽位于地上，25以下，受地被 物或积雪保护 地面芽植物： 更新芽位于近地面土层内，冬季地上