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1、1 关键词 : 空心莲子草 ; 莲子草假隔链格袍;SF-193; 真菌除草剂 ; 生物防治 ; 防除效果 ; 影响因子第一章微生物除草剂的开发与应用化学除草剂从应用至今已有60 多年的历史，在提高农作物产量方面起到不可低估的作用。但从20 世纪 70 年代中期以来，抗药性杂草种类一直呈上升趋势。同日寸，随着环境保护呼声的口益提高，高毒性农药的大量使用对农业生产及生态环境造成的负面影响已引起世界范围的广泛关注。为了保护人类生存的环境和农业的可持续发展，除草剂的研制与使用将严格受到环境和生态的制约。微生物除草剂因其对目标杂草选择性强、环境负荷小、易十控制以及大面积应用、安全性高等优势而成为近年来杂
2、草生物防治研究中一个较活跃的领域。1. 杂草生物防治的概念杂草生物防治是指利用寄主范围较为专一的植食性动物或植物病原菌微生物，将影响人类经济活动的杂草种群控制在经济上、生态上或从生态环境角度考虑可以容许的水平(Wilson, 1964; Harley Harris, 1991;王韧， 1986)。与其它生物防治相比，杂草生物防治看重十减少杂草生物总量，降低其繁殖、扩散能力。利用微生物防治杂草是杂草生物防治方法中的一种，它是指利用寄主范围较为专一的植物病原微生物或其代谢产物，将影响人类经济活动的杂草种群控制在为害闽限以下( 陈勇强 . 等， 1998) 。这个定义中有两个要点: 一是用十杂草生物
3、防治的病原微生物的寄主范围应当专一或很狭窄，以保证对目标杂草之外的其它植物无害; 二是防治的目的是将杂草的种群和危害抑制在容许水平之内，Ifu不是消火杂草 (Crawley ， 1983 ; Strong . et al, 1984 ; Van Driesche 丁建清， 1995) 。从杂草的生物防治策略上来讲，利用微生物防除杂草包括经典的或传统的微生物防治法与微生物除草剂的应用两方面( 孙巍， 2006)。前者是从杂草的原产地引入寄生性和传播能力均较强的病菌，在田间接种释放引起目标杂草的病害流行，从Ifu把杂草数量降到某一临点以下，通过天敌保持着一种动态平衡。该方法适用十防治水域、牧场、草
4、原地等人为干扰较少的生态环境中的杂草。成功应用这一途径的著名事例是澳大利业从欧洲引入锈菌 (Pucinia Chondrillina)防治麦田中的粉苞芭灯心草(Chondrilla juncea)(邢来君， 1995 ; Bowers ，1982 ; Charudattan,1991;付颖、叶菲， 2002; 孙巍 . 等， 2006 ) 。 而应用微生物除草剂，是将杂草的致病菌进行大量培养，制成标淮化的制剂，象化学除草剂一样，当杂草处十敏感生长阶段时，十苗前或苗后施用，人为制造杂草病害大流行，从Ifu减小杂草对作物的影响。该方法在短时间内可有效控制草害，适用十防治农田、草坪、花园中的杂草。进
5、人 21世纪，随着环境保护和农业可持续发展口益受到重视，化学除草剂的开发和应用将受到一定的限制。由十微生物除草剂对环境安全，使用中在作物体内及土壤中无残留等优点，今后将会引起更多的重视与发展。2. 微生物除草剂的定义和分类微生物除草剂是指在人为控制下施用杀火杂草的人工繁殖的大量生物制剂。它具有两个显著的特点: 其一，是经过人工大批量生产Ifu获得的大量生物接种体; 其二，淹没式应用，以达到迅速感染，并在较短时间内杀火杂草。不过，它像使用化学除草剂那样被施用，即在产品的形式和应用技术上和化学除草剂类似，又区别十通常意义上的淹没式释放。因此，可以将微生物除草剂更精确地定义为一类像化学除草剂一样有效
6、地被使用，防除特定杂草的活性生物产品。微生物除草剂分为微生物活体和微生物代谢产物两类，即微生物制剂除草剂和微生物源除草剂。前者是直接利用微生物活的繁殖体作为除草剂，后者利用微生物产生的对植物具有毒性作用的次生代谢产物直接或作为新型除草剂的先导化合物，开发微生物源除草剂。自美国的真菌除草剂 Devine 和 Collego上市以来，有关病原真菌除草作用的研究越来越多，目前投入市场的也大多为真菌除草剂( Mycoherbicide)，因 Ifu真菌除草剂已成为微生物除草剂(Microbialherbicide)的代名词 ( 邢来君， 1995 ). 而目前已商品化的微生物源除草剂则主要为放线菌的代
7、谢产物( 营原二二男， 1992 ） 。3. 微生物除草剂的研究现状从20 世纪 60 年代起，在国外就已经开始研究微生物除草剂，20 世纪 80 年代以来，利用微生物资源开发除草剂开始成为杂草微生物防治研究的热点。目前报道的有除草潜能的微生物类型包括:真菌、细菌、病毒、放线菌和线虫。截至目前已制剂化并登记的商品只有7 个。它包括6 个真菌制剂 : 美国 3 个(Devine ) ,（Collegeo ）和 (Dr.Bioaedge)，加拿大1 个(BioMal),荷兰 1 个(Biochon ） ，中国 1 个( 鲁保一号 ); 一个细菌制剂 : 口本的 Campelyo 。3. 1活体微生
8、物除草剂的研究进展活体微生物除草剂是由杂草病原菌的繁殖体和适肩 的助剂组成的微生物制剂。通常首选的病原微生物是那些可以引起植物致命性病害如炭疽病、萎蔫病、枯萎病及叶斑病等的微生物种群。最常见的植物病原物是真菌，它可以直接穿透寄主表皮，进入寄主组织，防治杂草。真菌也比病毒和细菌易十人工大量繁殖，制成袍子除草剂。病毒和细菌一般只能通过植物的伤口、自然开口或通过昆虫的媒介作用感染侵人，自然感染侵入很难 ( 土宏生， 2003, 2004)。目前微生物除草剂尤其是真菌除草剂的开发和研究获得了突破性进展，已约有80 种不同的侵染生物种被研究，防除约70 种杂草。按照发展生物除草剂的标准， 有望作为候选或
9、已发展成生物除草剂的有36 种， 已经使用或商品化或极具潜力的有19 种( 增智，1999; Boyetch M. ， 1997)。真菌类有生物潜力的微生物主要集中在9 个类型 : 招苞菌属 (Colletotrichum ) ,镰袍菌属 (Fusaium 、链格袍菌属CAlternaria、尾袍菌属(Cercospora)、疫霉属 (Phytophthora、柄锈菌属 (Puccinia ) ,叶黑粉菌属 (Entyloma 、壳单袍菌属 (Ascoc勿 to) 和核招菌属 (Sclerotinia。细菌类主要是根际细菌，主要有7 个属 : 假单袍菌属 (Pseudomonas、肠杆菌属 C
10、Etterobacter ,黄杆菌属C Flavobacterium、柠檬酸细菌属(Citrobacer)、无色杆菌属 (Achromobacter)、产盐杆菌属 (Alcalligenes ) ,黄单袍杆菌属 (Xanthomonas (Daniel, 1973; Greaves; 1989;顾成波， 2003; 土宏生， 2004) 。3.1.1国外研究进展2 国外利用病害防治杂草的历史最早可追溯到17 世纪，当时美国、澳大利业和欧洲利用分袍柄锈菌防治小麦田中的主要杂草灯芯粉袍芭取得了较大成功 ( 李海涛等， 2005) 。近 20 多年来，国外已成功地开发了一些微生物除草剂，对防除一些恶
11、性杂草、保护农业生产发挥了一定的作用并取得了明显的经济效益。第一个开发出来的除草剂品种是1981 年在美国由Applied公司登记注册的Devine 制剂。它是采用棕搁疫霉C Phytophthora palmivora)致病菌株的厚垣袍子悬浮剂，用十防除有害毒杂草莫伦藤(Morrenia odorata)防效可达90% ，目 _持效期可达2 年，被广泛用十该州桔园(Kenney，1986; Ridings 1986; Smith, 1992;强胜， 1997) 。 1982年美国阿肯色州大学和Upjohn 公司又联合开发出Collego制剂，它是一种胶袍炭疽菌合萌专化型C Colletoti
12、chum gloeospoioides f. sp. Aes勿 nomene,Cga)。该剂 1982 年获准在美国登记上市，对水稻及大豆田中的弗吉利业合萌CAeschynomene viginica)幼苗的防效达100% ; 商品制剂在大田常规使用，防效在90% 以上 (Bowers, 1986)。在 1982-1991 年期间，该菌剂每年在美国稻田的使用面积达5000-10000 hm2 (Bowers, 1986; Smith, 1986)。继之 Upjohn 公司又开发出防除水葫芦的罗的曼尼尾袍制剂。Dr. Biosedge为纵沟柄锈菌尸ucciniacanaliculata)的夏袍子
13、制剂，有粉剂和颗粒剂型，用十防治稻田中的油莎草 (Cyperus esculentus L. ) (Boyetchko, 1997),一次性施入防除效果达90%98% （Phatak, 1984)，与苯达淞、节嚓磺隆等化学除草剂结合使用可防治多种杂草目前已在美国注册。此外，美国Ecogen 公司近来又成功开发出了用十防除水稻、麦类等作物苗期杂草的招长袍状刺招菌( 李海涛 . 等，2005) 1992年加拿大 Philombios公司开发出一种胶袍炭疽菌锦葵专化型(Colletotrichum gloeosporioides f. sp. Malvae, Cgm)的干粉状制剂或袍子悬浮剂，十19
14、92 年商品化，商品名Biomal 。它用十防除圆叶锦葵(Malva rotundifolia)，在加拿大草原地区和美国北部平原区的麦田和其它作物田中使用(Makowski andMortensen, 1992;Makowski ，1993) 。最近在微生物除草剂研究领域再次取得了令人鼓舞的重大进展，这预示着生物除草剂研究的第二次高潮的到来。1997 年由荷兰 Koppert 公司生产的微生物除草剂Biochon 取得正式登记。 该除草剂是采用银叶菌(Chondrostereum purureum生产的木本杂草的腐烂促进剂(Wall ， 1996; Jong, 2000) ，能够控制野黑樱C
15、Prunussertina和多种木本杂草的萌发和生长(Prasad and Kush;2001)。该产品的成功研制证明了微生物除草剂可以防除术本杂草。除了以上报道较多的病原真菌外，植物根际微生物作为开发微生物除草剂的重要资源也口益受到广泛重视。在加拿大西部，有除草潜力的根基细菌正在被发掘，从草原土壤中已分离出1000 株以上的根际细菌，作为防除1 年生杂草的目标菌株筛选。1997 年口本今泉等从黄单袍菌属筛选出菌株P-482 C Xanthomonascampstris PV . Poae C JT-P482，进 Ifu研制出生物除草剂制剂Camperico 0Camperico是由口本烟草产
16、业公司 (JT) 和美国 Mycogen公司共同开发的目前仅有的细菌除草剂，用十防除高尔夫球场的草坪杂草早熟禾(Poa annua) ，对高尔夫球场草坪中剪股颖类杂草防效可达90, 目专化型强，具有种间选择性( 强胜， 1997 ) 。一般来说细菌很难侵入杂草，但该产品是在草坪修剪时喷施，细菌可从修剪的早熟禾断面侵入，在维管系统内增殖，引起维管系统堵塞Ifu枯死 (Nishino, 1995) 。3. 1. 2国内研究进展我国应用植物病原菌防治杂草的研究起步较早，是首先将该技术大面积应用十生产的国家之一。1963 年，山东农业科学院植保所开发研制了“鲁保一号”，有效成分为胶袍炭疽菌冤扮子专化型，用十防治大豆冤扮子，防效在85% 以上，推广面积达60 万 hm2。1979 年新疆哈密植保站研制生防制剂F798( 有效成分为 Fusarium orobanches Jacz，防治瓜列当 (Orobanche aegyptica)达 95% 以上。近年来我国在防除水稻田主要杂草稗草的研
