1、微生物细胞的结构功能和细胞化学幻灯片

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1、微生物生理学曲阜师范大学生命科学学院 曲晓华 邮箱：什么是微生物生理学？ 微生物生理学是从微生物生理生化 的角度研究微生物细胞的形态结构 和功能、新陈代谢、生长繁殖等微 生物生命活动规律的学科。环境科学与工程学院环境科学与工程学院微生物生理学的形成和发展 19世纪中后期，巴斯德和科赫奠定了微生物生理学； 微生物生理学的进一步发展归功于俄国的微生物学家维诺 格拉德斯基和荷兰的微生物学家贝格林克； 微生物生理学发展的一个重要转折点是德国布赫纳发现酵 母菌的无细胞制剂可将蔗糖转化为酒精，从此微生物生理 学的研究进入分子水平，并诞生了生物化学； 上世纪60年代以后，由于雅可布和莫纳德研究诱导酶形成 机

2、制而建立的操纵子学说，标志着微生物生理学朝向代谢 调控研究的兴起，并进一步将微生物生理学、生物化学和 遗传学结合在一起，形成分子生物学。 分子生物学的迅速发展，使得人们利用分子手段有目的地 改造生物，也大大地促进了微生物生理学的发展。环境科学与工程学院环境科学与工程学院 本课程主要从微生物生理学角度阐述微生物的生命 活动规律，系统地介绍了微生物学的基础理论、基 本方法及进行情况，融新理论、新技术、新方法为 一体，为求反映微生物学的最新发展动态及趋势。 重点内容包括：微生物的结构功能和细胞化学、微 生物的营养与物质运输、微生物的分解代谢、微生 物的合成代谢、微生物的代谢调节、微生物的次级 代谢及

3、其调节、微生物的生长繁殖与环境、微生物 的分化、基因组时代的微生物生理学等。本课程的主要内容：环境科学与工程学院环境科学与工程学院关于本课程的一些说明： 本课程适用对象：生物技术、生物工 程专业本科生 考核方式：考试（期末考试70%+实验 和平时成绩30%）环境科学与工程学院环境科学与工程学院参考书籍、杂志：书籍： 1周德庆. 微生物学教程（第三版）. 北京：高等教育出版 社，2011 2沈萍主编. 微生物学. 北京：高等教育出版社，2000 3王镜岩，朱圣庚，徐长法主编. 生物化学（第三版）. 北 京：高等教育出版社，2002 4于自然，黄熙泰主编. 现代生物化学. 北京：化学工业出 版社，

4、2001 5Prescott等著，沈萍等译，微生物学（第五版），北京 ：高等教育出版社，2003 6Madigan M T, Martinko J M, Parker J. Brock Biology of Microorganisms. 9th ed. New Jersey: Prentice Hall,2000 杂志： 微生物学报、真菌学报、病毒学报、生物工 程学报等。 环境科学与工程学院环境科学与工程学院第一章 微生物的结构功能和细胞化学环境科学与工程学院环境科学与工程学院 细胞(cell)是生物形态结构和生命活动的基 本单位。通过对细胞不同结构层次的了解 ，来研究细胞生命活动的基本规律

5、。n细胞学说 除了病毒、类病毒等是非细胞的生物 以外，其它生物有机体的结构和功能单位 都是细胞。环境科学与工程学院环境科学与工程学院 对生物细胞结构的认识，是随着显微技术 、电子显微镜、X射线衍射法和生化技术 等不断应用于细胞研究而不断深化的过程 。 技术(研究手段)的进步极大地促进了细胞 结构和功能深入到分子水平上的研究，如 细胞膜的结构与功能的研究在分子水平上 的深化、细胞核DNA的复制与转录、表达 调控、细胞周期的调控等研究均在分子水 平上取得了迅速进展。 环境科学与工程学院环境科学与工程学院l原核生物和真核生物，就是根据其细胞核 的结构的差异而提出的。这一概念最早是 在20世纪60年代

6、由著名细胞生物学家Ris 提出来的。 真核细胞：核物质外有核膜包围，具有明 显的核结构； 原核细胞：核物质外没有核膜，核物质分 散于原生质中。环境科学与工程学院环境科学与工程学院l 微生物是一类既分布于真核生物，又分布于原核 生物中的生物。 属于原核生物的生物都是微生物，可分为两大系 ：古生菌（archaebacteria）和真细菌 (eubacteria)。 古生菌包括产甲烷菌、嗜热嗜酸菌和极端嗜盐菌 等。 大多数原核生物属于真细菌，其中包括细菌、放 线菌、衣原体、支原体、立克次氏体和蓝细菌等 。 环境科学与工程学院环境科学与工程学院细菌细胞结构模式图环境科学与工程学院环境科学与工程学院真核

7、细胞具有典型的细胞结构，其主要特 点是以生物膜为基础进一步分化，使细胞 内部产生许多功能区室，它们各自分工负 责又相互协调和协作，如细胞核、核膜、 核仁和核基质等。 真核细胞的种类繁多，既包括大量的单细 胞生物和原生生物细胞，又包括全部的多 细胞生物。属于真核生物的微生物主要是 真菌（酵母菌、霉菌）、原生动物、真核 藻类和微型后生动物等。环境科学与工程学院环境科学与工程学院酵母菌细胞结构模式图环境科学与工程学院环境科学与工程学院原核微生 物与真核 微生物的 比较*几丁质，是由N- 乙酰葡萄糖 胺以-1.4糖 苷键连接的 多聚体。 *真核微生物中的 酵母菌、原 生动物也有 10m 的。特征原核微

8、生物真核微生物细胞大小110m10100m *结构 组成细胞壁肽聚糖、脂多糖 、磷壁酸几丁质*、多聚糖 等细胞膜无 甾 醇有甾醇鞭毛无92结构有9+2结构细胞核核膜无有核结构类核完整的核结构染色体数1条1条以上核仁无有繁殖二分裂或菌丝断 裂有丝分裂核糖体（3050）70S（40+60）80S细胞器无线粒体、叶绿 体有呼吸链定位于细胞膜,类 型多样线粒体膜,两条环境科学与工程学院环境科学与工程学院l 微生物有许多共同点，它们在结构和功能上的相 似性甚至超过形态上的相似性： 遗传物质的本质相同，它们的细胞内同时兼有DNA和 RNA（病毒除外）； 都具有选择性的膜结构； ATP是生物用来进行能量转换

9、的主要枢纽物质之一； 一般都有产生能量与合成细胞物质的完整的酶系统； 细胞元素组成、糖代谢、核苷酸与氨基酸（赖氨酸除外 ）的生物合成途径基本相同； 蛋白质与核酸生物合成的方式也基本相同。 环境科学与工程学院环境科学与工程学院本章的内容以原核生物的结构与功能 为重点,由表及里、从结构到功能依次介绍 ：包括细胞表面及其附着物、细胞质膜、细 胞质、细胞核和染色体等与细胞起源、生 命本质密切相关的重要结构。 环境科学与工程学院环境科学与工程学院第一节 细胞表面及其附着物l细胞表面（cell surface）在细胞的生命活 动中有着十分独特的作用，因为它是细胞 与细胞外环境进行接触的重要部位。 l近年来

10、，对细胞表层结构的化学组成及物 理结构的研究有了较大的进展，在此基础 上加深对其结构的机能和性质的认识，从 而能更有效地控制微生物的生命活动。环境科学与工程学院环境科学与工程学院细胞表面是一个具有复杂结构的多功 能体系。以细菌为例，细胞表面包括丝状 体结构、荚膜和细胞壁等。细胞表面是细 胞质膜功能的扩展，具有多种功能： 它保护细胞，使细胞有一个相对稳定的内环境； 参与细胞内外的物质交换和能量交换； 参与细胞识别、信息的接收和传递； 参与细胞运动； 维护细胞的各种形态，并且与免疫等都有十分密 切的关系。环境科学与工程学院环境科学与工程学院l微生物细胞表面的一些特殊结构，并不 是细胞生存必不可少的

11、结构。它们只是 在细胞的生理活动过程中起着特定的作 用。环境科学与工程学院环境科学与工程学院一、丝状体结构 l对大多数进行活跃运动的游泳细胞来说 ，其运动常取决于从细胞表面突出的丝 状结构的特殊运动器。原核微生物中的丝状结构主要是鞭毛。 真核微生物中的丝状结构有鞭毛和纤毛 。环境科学与工程学院环境科学与工程学院l在液态环境中能迅速进行自由运动的微 生物，大多数在细胞表面都存在鞭毛或 纤毛，如细菌中的大肠杆菌、巨大芽孢 杆菌等，原生动物中的草履虫、眼虫等 。l另外在许多细菌表面还存在一些非鞭毛 状的丝状结构，称为菌毛和线毛，它们 在化学成分上同鞭毛相似，但与运动无 关。环境科学与工程学院环境科学

12、与工程学院（一）鞭毛（flagellum,复数fiagella）和纤 毛(cilia)定义： 生长在某些细菌表面的长丝状、波 曲的蛋白质附属物，称为鞭毛，具有运动 功能。 鞭毛或纤毛都是细胞表面特化的运动结构 ，两者极为相似。一般来说，描述纤毛它 比细胞长度要短，数量较多；而鞭毛比细 胞长，数量少。环境科学与工程学院环境科学与工程学院l 将具有丝状体结构的微生物细胞，经过一定的方 法处理去掉细胞壁，发现细胞上的丝状体仍然保 留，说明这种丝状体结构不是起源于细胞壁。l 根据电子显微镜观察表明，丝状体起源于细胞膜 下的基体。l 鞭毛和纤毛都有很大的活动范围，纤毛的活动有 的是剧烈的、活跃的推进，随

13、后慢慢恢复；有的 是以旋转的活动，拍打的频率在不同的细胞类型 之间可以有所变化，有的每分钟可达1500次。 环境科学与工程学院环境科学与工程学院1. 鞭毛和纤毛的结构和化学组成鞭毛和纤毛都呈丝状结构，在原 核微生物和真核微生物之间存在着一定 的差异（表）。环境科学与工程学院环境科学与工程学院原核微生物和真核微生物鞭毛和纤毛的主要区别 特征原核微生物（细菌 ）的鞭毛真核微生物的鞭 毛真核微生物的纤毛长度约20m150m510m直径1218nm150300nm0.30.5m轴结 构无92结构，由鞭 毛蛋白的亚基以螺 旋列围绕 着柱形轴 排列、无膜92图形，有膜92图形，有膜化学组成单一蛋白质组 成

14、、 称鞭毛蛋白或鞭毛 素70蛋白质，20 脂类，10的 糖与少量核酸70蛋白质，20 脂类，10的糖与 少量核酸氨基酸不存在半胱氨酸普通氨基酸普通氨基酸环境科学与工程学院环境科学与工程学院l 原核生物 中细菌的 鞭毛不存 在“9+2”结 构。根据 电子显微 镜观察表 明，原核 生物鞭毛 都有共同 的构造， 它由3部分 组成 ： 基体、鞭毛 钩和鞭毛 丝环境科学与工程学院环境科学与工程学院l 鞭毛的基部结构比较复杂，它贯穿细胞壁 ，定位于细胞膜。它是一种直径为20 50nm的类似圆盘结构，比较容易破碎， 其主要作用是将鞭毛固定在细胞膜与细胞 壁上，其上有一中心杆，杆上有一些环状 结构。环境科学与

15、工程学院环境科学与工程学院 在G-细菌中，外层的一 对环为 L环和P环，L环 连接在脂多糖层（外膜 ）上；P环连接在肽聚糖 层。内层的一对环为S环 和M环，共同被嵌埋在细 胞质膜上,C环连接在细 胞膜和细胞质的交界处 。 G+菌不存在外层的一对 环，所以对鞭毛运动来 说，S环和M环才是必需 的一对。它们被Mot蛋白 包围，由它驱动S、M环 的快速旋转。c环境科学与工程学院环境科学与工程学院在S、M环的基部还存在一个Fli蛋白，起 着键钮的作用，它可根据细胞提供的信号 令鞭毛进行顺转或逆转。 l已有大量证据表明，鞭毛的基部结构实为 一个精致、巧妙的超微型马达，其能量来 自细胞膜上的质子动力（真核

16、微生物可来 自ATP的水解）。 l鞭毛的基部结构由9-10种不同的蛋白质组 成，这些蛋白质的分子量在900060000 之间，因种而异。环境科学与工程学院环境科学与工程学院l 鞭毛钩将鞭毛的基部和鞭毛丝连接起来 ，直径约17nm, 长度45nm，由单一的 多肽链（即一种蛋白亚单位）组成，其 分子量因细菌种类不同而变化，例大肠 杆菌、沙门氏菌的多肽亚单位分子量为 42000，枯草杆菌为33000，在组成鞭毛 钩亚单位的氨基酸组成中，苯丙氨酸和 蛋氨酸的含量较多。环境科学与工程学院环境科学与工程学院l 鞭毛丝呈波浪形，大多数细菌鞭毛的丝状结构是 裸露的，而某些弧菌、假单胞菌的一些鞭毛的丝 状体外有鞘包围。 鞭毛丝由单一蛋白质鞭毛蛋白的亚基构成， 鞭毛蛋白是一种很好的抗原，即H抗原（Hauch ）。这些亚基以螺旋序列围绕着柱形轴整齐地排 列着