高中生物竞赛 第五章 性别决定与伴性遗传课件

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1、第五章 性别 决定与伴性遗 传 Sex Determination and Sex-related Inheritance基本概念 性别是生物的一种重要的性状，它主要涉及 至性别决定(sex determination)和性别分化(sex differentiation)。前者是指在各种因子的调控下， 决定了性腺。后者指的是某些体细胞在性激素的 作用下分化发育成内外生殖器以及第二性征。 生物性别的决定机制可分为四类，即性染 色体;基因型;性指数;环境条件。 三种不同的性染色体系统分别是XX-XO，XX -XY，ZZ-ZW。基本概念 具有两个相同性染色体的性别称同配性别 (homogametic

2、 sex)，带有不同性染色体的称异配 性别(heterogametic)。 大部分的植物都是两性的，少数植物具有XX- XY性染色体系统，称为雌雄异株植物。 和性别相关的遗传都称为性相关遗传(sex- related inheritance)，性相关遗传有三种类型：伴 性遗传(sex-linked inheritance)、从性遗传(sex- influenced inheritance)和限性遗传(sec-limited inheritance)。3.1 生物的性别决定3.1.1 性染色体 (sex chromosome)性染色体是由一对同源染色体进化而来。有的物种两条性染色体是同型的，有的

3、物种是异型的。前者属于 原始的类型，后者属于进化的类型。在两条异型的性染色 体之间只有很短的一段区域是同源的，称为假常染色体同 源区。Lyon 认为：性染色体是同形性染色体部分易位 所致，所以Y染色体常小于X染色体，而X染色体常有重复的基因。YX3.1.2 性别决定 (sex determination)3.1.2.1 性染色体决定性别一、性染色体本身决定性别1) XY 型 雄性为XY，雌性为XX。在这一类型中Y 起主导作用，不论X有几条，只要存在一条Y就发育为雄性。人类，哺乳动物，大部分的两栖类、爬行类，部分的鱼类以及很多昆虫和雌雄异株的植物 等都属此型。Robin Lovell- Badg

4、e(1953-)Peter Goodfellow (1951-)1991年，Badge和Good- fellow从老鼠Y染色体的短臂中分离出了性别决 定基因 (Sry)。当把该基 因转入正常雌鼠(XX)中时，表现出雄性的特征 。左：正常雄性老鼠右：转入Sry基因的雌老鼠2) ZW型雄性为ZZ，雌性为ZW。鸟类、鳞翅目昆虫及部分两栖爬行类 等动物属此种类型。性别决定的机制不象XY型那样研究得 比较清楚。按推测，W染色体上可能也携带有和雌性发育有关的基因或带有抑制雄 性发育的基因。二、性染色体的数目决定性别在某些双翅目、直翅目和鳞翅目的昆虫中没有 异形的染色体，而是由性染色体的数目来决定性 别，如

5、蝗虫、蟋蟀、蟑螂等。雌蝗虫：2n=24(XX)，雄蝗虫：2n=23(XO)雄性比雌性少一条染色体，这种情况称为XO型。在鳞翅目昆虫中也有雄性为ZZ，雌性为ZO的 类型，称为ZO型。三、性指数(sex index)决定性别性指数: 性染色体(X)和常染色体组数A的比。果蝇和线虫是由性指数来决定性别的，Y基因并不决定雄性的发育。现已认识到果蝇的性别决定是由性染色体上一 些基因的产物和常染色上另一些基因的产物的剂 量比例来启动性别决定的开关基因，经过一系列 的调控，来决定性别的分化。超雄超雌 死亡果蝇 性别超雄超雌人的 性别0.330.50.511.510.5性指 数X:3AXYYXOXXYXXXX

6、XXY在人类和果蝇中性染色体和性别的关系蜂皇(2n=32)减数分裂卵细胞(n=16)雄蜂(n=16)减数分裂精细胞(n=16)合子(2n=32)蜂皇 （2n=32)工蜂 （2n=32)发育 工蜂在遗传结构上与蜂皇并无差别，但由于工蜂 所吃的蜂皇浆在质和量上都比蜂皇差，所以发育 成不可育的工蜂。四、染色体组的倍性决定性别3.1.2.2 基因决定性别一、由复等位基因决定性别喷瓜(Ecballium elaterium)的性别决定基因和显隐 性关系决定性别基因型aDaDaD,aDa+,aDada+两性a+a+,a+adadadad3.1.2.2 基因决定性别一、由二对基因决定玉米(Zea mays)

7、的性别决定基因型性别表型BaBa TsTs 顶端长雄花序,叶腋长雌花序Ba- tsts顶端和叶腋长雌花序baba Ts-顶端长雄花序,叶腋不长花序baba tsts顶端长雌花序,叶腋不长花序3.1.2.3 环境决定性别海生蠕虫后螠 (Bonellia), 幼虫时没有 性别的分化。自由独 自在海底生活的幼虫 发育成雌性，长约2英 寸，有一条很长的吻 部，其他的幼虫附着 在雌体中，发育为雄 虫。其性别不是由遗 传成分决定，而是由 是否落在吻上决定。3.2 外界条件对性别发育的影响 两栖类中的蛙，其性染色体为XY型。蝌蚪在 20时性别按其性染色体的构成正常分化。但在 30时，XY和XX都发育为雌性。

8、 扬子鳄和密西西比鳄的卵在30和30以下时 ，发育为雌体；在34及以上时发育为雄体。 乌龟的卵在23-27时发育为雄性，在32- 33时发育为雌性。 在葫芦科的植物中，丰富的氮肥，短的日照和 夜晚的低温也有利于雌性的发育。生物从一种性别转变成另一种性别的现象 称为性反转现象(sex reversal)。这种情况有的是正常的自然性反转，有的是人工引起 的，或是环境条件改变所造成，或由病理 因素所引起。如果蝇中存在一种性别转换基因 (transformer)位于第3对染色体上。当tra雌果蝇的基因纯合时雌体发育为不育的雄性 。3.3 剂量补偿效应(Dosage Compensation) 1949

9、年，Barr等人在雌猫的神经细胞间期核中发现一个染色很深的染色质小体，而雄猫中 没有。后来在大部分正常女性表皮口腔颊膜、 羊水等许多组织的间期核中也找到一个特征性 的、浓缩的染色质小体，而男性无。由于这种 染色质小体与性别及X染色体数目有关，所以称 为性染色质体(sex chromatin body)，又名巴氏小 体(Barr body)。这是一种浓缩的、惰性的异染色 质化的小体。雄性也有一条X染色体，为什么不 浓缩?正常女性表皮 口腔颊膜细胞 中的Barr 小体剂量补偿效应(dosage compensation effect)是指在 XY性别决定机制的生物中，使性连锁基因在两种性别中有相等

10、或近乎相等的有效剂量的遗传效 应。剂量补偿有两种情况，一是X染色体的转录 速率不同。如雌果蝇中两条X都有活性，但转录 速率低于雄果蝇中的单条X，因此雌雄细胞里X染色体的基因转录产物在量上是相近的。另一种 情况是雌性细胞中有一条X染色体是失活的。哺乳动物和人类属于这种情况。 Lyon 假说(Lyon hypothesis)M.F.Lyon 提出阐明哺乳动物剂量补偿效应和形 成Barr body的X染色体失活的假说。主要内容是：1) 正常雌性哺乳动物的体细胞中，两条X只有一 条在遗传上有活性(activation X, Xa)，另一条在无活 性(inactivation X, Xi)。2) 失活是

11、随机的。3) 失活发生在胚胎发育的早期(人类在第16天)。4) 杂合体雌性在伴性基因的作用上是嵌合体 某些细胞中来自父方的伴性基因表达，某些细胞中来自母方的伴性基因表达，这两类细胞随机地相 嵌存在。Mary F.Lyon(1925-) Proof of the Lyon hypothesis雌性杂合玳瑁猫黄色毛皮(O)是黑色毛皮 (o)的一个显性基因，由X 染色体所携带。雌性杂合 玳瑁猫(XOXo)的X染色体 随机失活，XO染色体失活 的细胞的有丝分裂后代细 胞产生黑色毛皮斑点；Xo 染色体失活则呈现黄色毛 皮斑点。 Proof of the Lyon hypothesis与X连锁的葡萄糖-6

12、-磷 酸脱氢酶基因有A、B 两种类型。1为GdAGdA ，2为GdBGdB,3为 GdAGdB，细胞原始培 养物，4-10为GdAGdB的 单个细胞的培养物，它 们或者完全表现为A型 条带，或者完全表现为 B型条带。3.4.1 性染色体的发现 1891年，德国细胞学家H.Henking在半翅目 昆虫蝽中发现减数分裂中雄体细胞中含11对染 色体和一条不配对的单条染色体。Henking无 以为名，就称其为“X”染色体。 1902年C.E.McClung在蚱蜢和其它直翅目昆 虫中发现了一种特殊的染色体，称为副染色体 (accessory chrom.)。在受精时，它决定昆虫的 性别。 1906年E.

13、B.Wilson观察到另一种半翅目昆虫 (Protenor)的雌体有7对染色体，而雄性只有6对，另 外加一条不配对的染色体，威尔逊称其为X染色体， 其实雌性是有一对性染色体，雄性为XO型。 1905年 N.Stevens发现拟步行虫属中的一种甲虫雌 雄个体的染色体数目是相同的，但在雄性中有一对是 异源的，大小不同，其中有一条雌性中也有，但是是 成对的；另一条雌性中怎么也找为到，称之为Y染色 体。在黑腹果蝇中也发现了相同的情况。 1915年 J.Seiler证明了在雄蛾中染色体都是同形的 ，而在雌蛾中有一对异形染色体。在两种昆虫中发现的雌性和雄性的染色体差异3.4.2 性连锁的发现 1906年D

14、oncaster,L.和Raynor G H研究鹊鹅 (Abraxas)翅的颜色。用两种不同品系，一种是 亮白色(dw)，一种是暗白色(DW)进行正反交。亮白 暗白暗白暗白 亮白亮白() 暗白()3.4.3 性连锁的发现 贝特生研究小鸡羽毛的遗传，一个品系是芦 花，另一品系是单一颜色(非芦花)，在正反交 中和上例结果一样。非芦花 芦花芦花芦花 非芦花非芦花() 芦花()Why? Morgan自1909年开始以黑腹果蝇(Drosophila melanogaster)为材料，对上述结果作出了令人 信服的解释。Thomas Hunt Morgan (1866-1945)Wild-type frui

15、t fly雄雌摩尔根关于果蝇伴性遗传的研究1909年，摩尔根从他自己培养的黑腹果蝇的群体中 发现了一个他称为“例外”的白眼果蝇，并用它做了一系 列设计精巧的试验，其中有3个实验是最能说明问题的 。正常果蝇眼色突变的白眼果蝇红眼 白眼PF2红眼 红眼 白眼 2 ： 1 ： 1F1红眼 红眼红眼对白 眼为显性隐性的白眼性 状只在雄蝇中 出现，所有的 雌蝇都为红色实验 1红眼 白眼(来自实验1中F1) P实验 2F1红眼 红眼 白眼 白眼1 ： 1 ： 1 ： 1红:白=1:1, 雌:雄=1:1 ，说明红眼 雌蝇是杂合 体，白眼雄 蝇是一个带 隐性基因的 纯合体实验 3白眼 红眼(来自实验2中F1) (另一纯种)PF2红眼 红眼 白眼 白眼1 ： 1 ： 1 ： 1F1红眼 白眼交叉遗传 (criss-cross inheritance)白眼雄蝇无论 是来自自然变 异还是杂交后 代都是纯合体 。说明在白眼 雄蝇中只能有 一个白眼基因 。摩尔根假设X和Y染色体决定果蝇的性别，雌性为 XX，只产生一种含