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1、第二章 植物必需的营养元素 及主要生理功能Plant Nutrition第一节 植物组成及必需营养元素的概念 o一、必需营养元素的确定方法与定义 o二、必需营养元素的分类 o三、最小养分律的概念 一、必需营养元素的确定方法与定义1、基本概念：植物营养 植物体从外界环境中吸取其 生长 发育所需的养分，用以维持其生命 活动。营养元素 植物体用于维持正常新陈代 谢完成生命周期所需的化学元素2、必需营养元素的确定方法（逐个排除法）SiMo ZnFeMgCa K P Cl Mn Cu B SOH C P FNaAlNi目前，国内外公认的高等植物所必需的营养元 素有17种碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、
2、硫、铁、硼、锰、铜、锌、鉬、氯、镍。MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMoNi其他元素必需营养元素 非必需营养元素有益元素其它元素植物的物质组成3、必需营养元素的定义：对于植物生长具有必需性、不可替代性和作用直接性的化学元素称为植物必需营养元素。确定必需营养元素的三条标准（Arnon 微量营养元素含量一般在0.1%以下， 包括 Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl 等7种。来源：碳和氧来自空气中的二氧化碳，氢和氧来自水，其它的必需营养元素几乎全部是来自土壤。由此可见，土壤不仅是植物生长的介质，而且也是植物 所需矿质养分的主要供给者。二、必需营养元素的分类K.Mengel 等根据营养
3、功能把植物必需营养元素分为四组：第一组：C、H、O、N、 S；第二组： P、B、(Si) ；第三组：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl；第四组：Fe、Cu、Zn、Mo、(Ni) 。十七种营养元素同等重要，具有不可替代性；N、P、K素有“肥料三要素”之称；有益元素对某些植物种类所必需，或是对某些植物的生长发育有益。需要注意的问题三、最小养分律的概念所谓最小养分就是指土壤当中最缺乏的那一种 营养元素，物为了生长必须要吸收各种养分，但 是决定作物产量的却是土壤中那个相对含量最小 的有效植物生长因子，产量在一定限度内随着这 个因素的增减而相对变化，因而无视这个限制因 素的存在，即使继续增加其它营养成
4、分也难以再 提高作物的产量。第二节 必需营养元素的主要生理功能n一、必需营养元素的一般营养功能 n二、碳、氢、氧的主要生理功能 n三、氮、磷、硫、硼的主要生理功能 n四、钾、钙、镁、锌、氯（锰）的主要生理功能 n五、铁、铜、钼的主要生理功能一、必需营养元素的一般生理功能第一组： C、H、O、N、 S植物有机体的主要组分；第二组： P、B、(Si) 都以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收，并可与植物体中的羟基化合物进行酯化作用；第三组：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl有的能构成细胞渗透压，有的活化酶，或成为酶和底物之间的桥接元素；第四组：Fe、Cu、Zn、Mo、(Ni)这些元素的大多数可通过
5、原子价的变化传递电子。二、碳、氢、氧的主要生理功能碳、氢、氧是植物有机体的主要组分。它们占植物干物重的90%以上，是植物体内含量最多的几种元素。碳、氢、氧的主要生理功能：1、可形成多种碳水化合物，是细胞壁的重要组分；2、可构成植物体内各种生活活性物质，为代谢活动所必需；3、是糖、脂肪、酚类化合物的组成份。碳水化合物是植物营养的核心物质。（一）碳（1）碳的营养功能 ：光合作用必不可少的原料。（2）补充碳素养分的重要性：在温室和塑料大棚栽培中，增施CO2 肥料是不可忽视的一项增产技术。NH4HCO3 + H2SO4 CO2（1）氢的营养功能：许多重要有机化合物的组分；在许多重要生命物质的结构中氢键
6、占有重 要地位；许多重要的生化反应，如光合和呼吸， 都需要H+，同时 H+也为保持细胞内离子平衡和稳 定pH所必需。（2）H+过多对植物的毒害：不适宜的氢离子浓度，会伤害细胞原生质的组分，影响植物的 生长发育。（二）氢（1）氧的营养功能 （三）氧植物体内氧化还原过程中，氧为有氧呼吸所必需，在呼吸链的末端，O2是电子和质子的受体。 （2）活性氧的危害及其消除氧自由基是生物体自身代谢过程中产生的。它是一类 活性氧，即超氧化物自由基（O2-）、羟自由基（ OH） 、过氧化氢（H2O2）、单线态氧（1O2）及脂类过氧化物（ RO , ROO ）。这类物质是由氧转化而来的氧代谢产物及其衍生的含 氧物质。
7、由于它们都含有氧，且具有比氧还要活泼的化学特性 ，所以统称为活性氧（也称氧自由基）。活性氧具有很强大氧化能力，对生物体有破坏作用。植物体内有两大氧自由基清除系统：酶系统 1、超氧化物歧化酶（SOD）植物细胞中清除 氧自由基最重要大酶类； 2、过氧化氢酶（CAT）； 3、过氧化物酶（POD或POX）。抗氧化剂系统 1、维生素E； 2、谷胱甘肽（GSH）； 3、抗坏血酸（ASA）。非酶类自由基清除剂还有细胞色素、甘露糖 醇、氢醌、胡萝卜素等。固氮酶对氧十分敏感，高效率的固氮作 用一般是在微氧的条件下进行的。某些固氮 微生物自身具有防氧保护和对氧进行调控的 能力 通过高强度的呼吸作用消耗O2，降低体
8、内氧的浓度；需氧固氮微生物利用体内的氢化酶，通过羟化 反应消耗一定数量的O2 ；在时间上隔离固氮和光合放氧作用；多种微生物成群聚居。三、氮、磷、硫、硼的主要生理功能1、氮(1) 含量和分布：一般植物含氮量约占植物体干物重的0.3%-5%,而含量的多少与植物种类、器官、发育阶段有关。种类：大豆 玉米小麦水稻器官：叶片子粒茎秆苞叶发育：同一作物的不同生育时期，含氮量也不相同。注意：作物体内氮素的含量和分布，明显受施氮水平和施氮时期的影响。通常是营养器官的含量变化大，生殖器官则变动小，但生长后期施用氮肥，则表现为生殖器官中的含氮量明显上升。氮是植物体内许多重要有机化合物的组分，也是遗传 物质的基础。
9、A.蛋白质的重要组分（蛋白质中平均含氮16%-18% ）；B.核酸和核蛋白质的成分；C.叶绿素的组分元素；D.许多酶的组分（酶本身就是蛋白质）；E. 氮还是一些维生素的组分，而生物碱和植物激素 也都含有氮。总之，氮对植物生命活动以及作物产量和品质均有 极其重要的作用。合理施用氮肥是获得作物高产的有效 措施。植物吸收的氮素主要是铵态氮和硝态氮。在旱地农田 中，硝态氮是作物的主要氮源。由与土壤中的铵态氮通 过硝化作用可转变为硝态氮。所以，作物吸收的硝态氮 多于铵态氮。NO3-N的吸收: 逆电化学势梯度的主动吸收；介质H显著影响植物对的吸收。pH值升高， NO3-N的 吸收减少；进入植物体后，大部分
10、在根系中同化为氨基酸、蛋白 质，也可直接通过木质部运往地上部；硝酸根在液泡中积累对离子平衡和渗透调节作用具 有重要意义。(2) 氮的吸收、同化和运输硝酸还原成氨是由两种独立的酶 分别进行催化的。硝酸还原酶可使硝酸 盐还原成亚硝酸盐，而亚硝酸还原酶可 使亚硝酸盐还原成氨。NO3-N的同化NO2-NO3_NH3.硝酸盐供应水平当硝酸盐数量少时，主要 在根中还原;.植物种类木本植物还原能力一年生草本一年生草本植物因种类不同而有差异，其还原 强度顺序为：油菜大麦向日葵玉米苍耳.温度 温度升高，酶的活性也高，所以也可 提高根中还原NO3-N 的比例。大多数植物的根和地上部都能进行NO3-N的还 原作用，
11、但各部分还原的比例取决于不同的因素：.植物的苗龄在根中还原的比例随苗龄的 增加而提高;.陪伴离子K+能促进NO3-向地上部转移， 所以钾充足时，在根中还原的比例下降；而Ca2+ 和Na+为陪伴离子时则相反;.光照 在绿色叶片中，光合强度与NO3-还 原之间存在着密切的相关性。考虑以上因素可采取相应措施降低温室或塑 料大棚中的蔬菜体内的硝酸盐含量。NH4+-N的吸收 NH4+的吸收与H+的释放存在着相当严格 的等摩尔关系 (K.Mengel et al, 1978) 。水稻幼苗对NH4+的吸收与H+释放的关系NH4+的吸收 H+的释放 (mol/L) (mol/L)158 184 174 145
12、149 183 166 145质膜上NH4+脱质子作用的示意图外界溶液NH3质膜细胞质NH4+H+酮戊二酸氨谷氨酸各 种 新 的 氨 基 酸酮酸酰胺氨还原性胺化作用转氨基作用NH4-N的同化COOH H N CH CH CH C O NH2222谷氨酰胺COOH H N CH CH CH COOH 222谷氨酸NH 吸收NO 还原N 固定光呼吸NH334+谷氨酰胺 合成酶ATP212铁氧还蛋白 2e NAD(P)HCOOH O CH CH CH COOH222-酮戊二酸COOH CH CH CH COOH 222谷氨酸谷氨酸 合成酶3谷氨酸脱氢酶12-亚氨基戊二酸(GOGAT)1三羧酸循环NH
13、DHNAD+2蛋白质核酸其他含氮化合物氨基转 移作用2NH3H N氨同化途径模式。1,2-谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶途径。 （1NH3供给量低，（2NH3供给量高。（3谷氨酸脱氢酶 途径。GOGAT谷氨酰胺酮戊二酸转移酶NH4+-N的同化谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶（GSGOGAT）的反应图示COOHH2N-CHCH2 CH2OCOH HNH2COOHH2N-CHCH2 CH2C NH2OCOOHC=OCH2 CH2COOHCOOHH2N-CHCH2 CH2COOHATPADP+Pi谷氨酰胺谷氨酸 合成酶谷氨酸铁氧还蛋白2e-2H+ (GOGAT)氨基转移作用=谷氨酸谷氨酰胺合成酶目前关于尿
14、素被同化的途径有两种见解： 其一、尿素在植物体内可由脲酶水解产生氨 和二氧化碳； 其二、尿素是直接被吸收和同化的 尿素 磷酸 氨甲酰磷酸精氨酸鸟氨酸瓜氨酸尿素同化的特点是：对植物呼吸作用的依 赖程度不高，而主要受尿素浓度的影响。 CO(NH2)2-N的吸收和同化NO3-N是阴离子，为氧化态的氮源， NH4+-N是阳离子，为还原态的氮源。(3) NO3-N和 NH4+-N 营养作用的比较不能简单的判定那种形态好或是 不好，因为肥效高低与各种影响吸收 和利用的因素有关。A: 作物种类水稻是典型的喜NH4+-N作物。（水稻幼苗根 内缺少硝酸还原酶； NO3-N在水田中易流失， 并发生反硝化作用。）烟
15、草是典型的喜NO3-N作物。B: 环境反应（pH）从生理角度看， NH4+-N和NO3-N都是良好 的氮源，但在不同pH条件下，作物对NH4+-N和 NO3-N的吸收量有明显的差异。 NH4+-N肥效不 好主要是由于酸性所造成的。不同形态氮肥对玉米和水稻幼苗生长的影响 （幼苗培养15天）以NaNO3为氮源 以（NH4）2SO4为氮源干重 原来pH 最终pH 干重 原来pH 最终pH玉米 0.40 5.2 6.8 0.72 5.1 4.0 水稻 0.12 5.2 6.0 0.30 5.1 2.9作物缺氮的外部特征叶片黄化，植株生长过程迟缓苗期植株生长受阻而显得矮小、瘦弱，叶片薄而 小。禾本科作物表现为分蘖少，茎杆细长；双子叶则 表现为分枝少。若继续缺氮，禾本科作物表现为穗小 粒瘪早衰。氮素是可以再利用的元素，作物缺氮的显著特征 是下部叶片首先失绿黄化，然后逐渐向上部叶片扩展 。 (4) 植物缺氮症状与供氮过多的危害作物缺氮不仅影响产量，而且使产品品质也下降。缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮作物贪青晚熟，生长期延长。 细胞壁薄，植株柔软，易受机械损伤（倒伏 ）和病害侵袭（大麦
