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1、第9章 植物的成熟、衰老和脱落生理 1 种子的休眠和萌发 2 芽的休眠和萌发 3 种子的发育和成熟生理 4 果实的生长和成熟生理 5 植物的衰老和脱落生理 6 器官脱落生理1 种子的休眠和萌发 休眠(dormancy) 种子休眠的原因 种子休眠的解除和延长 环境条件对种子萌发的影响 种子生活力及测定方法休眠(dormancy)休眠(dormancy)是植物生长暂时停顿的一种状态 。 休眠现象可以出现在种子、块茎、鳞茎、球茎、 块根、营养芽、再生芽等器官中。 休眠有两种类型：生理休眠和强迫性休眠。意义长期进化获得的对环境和季节变化的生物学适应1.1 种子休眠的原因 1. 种皮限制：不透水、不透气
2、、对胚的生长的机械 阻碍 2. 后熟作用：种子采收后，其中的胚要经过一段时 间的继续发育过程，以完成生理生化及形态建成。 A. 胚未分化成熟：需要继续吸收胚乳中的养分 如珙桐、白蜡、银杏、人参、当归等 B. 胚生理上未成熟：要经过一段时间休眠，在胚内发生一 些生理生化变化，才能萌发。 种子在休眠期内发生的生理生化过程，称为后熟(after-ripening) 穗发芽；低温层积处理；晒种干燥 3. 果肉或种子中存在抑制物质： 激素(ABA, SA等)；有机酸；生物碱(咖啡碱等)1.2 种子休眠与植物激素的关系 植物的休眠或生长受ABA和 GA平衡调节， ABA主要在种子发育过程中 诱导休眠， G
3、A主要在贮藏后期刺激萌发大麦糊粉层a-淀粉酶1.3 种子休眠的解除和延长 1.3.1 解除休眠，促进萌发 解除休眠的方法 1.3.2 延长休眠，抑制发芽 一些以地下变态器官进行繁殖的植物n 1.3.1 解除休眠的方法机械破皮：种皮坚厚的种子低温层积将当年收获的种子在冬季用湿砂和种子相混或成层放在室外背阴处或地窖堆积，在05低温下13个月晒种或加热在播种前进行晒种或者在3540下干燥，可促进后熟，提高发芽率淋洗覆被有抑制物质的种子化学药剂处理 GA破除马铃薯块茎休眠光照：需光种子只有在吸胀以后才对光发生敏感。 中光种子：小麦，大豆，棉花等 需暗种子（dark seed）；嫌光种子：西瓜、甜 瓜、
4、番茄、洋葱、茄子、苋菜等。 需光种子（light seed）；喜光种子：烟草、莴 苣、胡萝卜、桑和拟南芥的种子。 1.3.2 延长休眠，抑制发芽 马铃薯萌芽后质量会下降，在贮藏中应让 其保持休眠状态 生产上常用0.4萘乙酸甲酯粉处理，可安 全贮藏 低温、辐射处理等也可延长贮藏时间 1.4 环境条件对种子萌发的影响 1、水分： 水分是种子萌发的关键因素。 2、氧气： 呼吸作用提供能量和物质支持。 3、温度： 适宜的温度保证萌发过程中的生理生化反应。 4、光 大多数栽培作物种子萌发对光没有特殊要求 需光种子，如莴苣、烟草、拟南芥、部分杂草（鬼针草、毛地黄）等 厌光种子：萌发受到光的抑制，如黄瓜、番
5、茄、西葫芦、黑种麦等1.5 种子生活力及测定方法 种子生活力是指种子能够萌发的潜在能力或种 胚具有的生命力。 种子生活力测定最准确的办法是发芽试验 1、利用组织还原力 有生活力的种子能够进行呼吸代谢，呼吸代谢中底 物经脱氢酶催化所释放的氢可以将无色的TTC还原 为红色的三苯甲腙，使种胚染成红色。 2、红墨水法 种子在衰老过程中，原生质膜失去选择透性， 细胞外的高分子染料能进入细胞 3、荧光团纸法 十字花科植物种子中含有荧光物质芥子碱， 当种子老化时，膜系统受损，导致芥子碱外渗 ，在紫外线的激发光下，在种子周围产生明亮 的荧光团2 芽的休眠和萌发 2.1 芽的休眠和萌发过程 芽在秋季能否适时进入
6、休眠关系到树木能否 安全越冬 温带的多年生木本植物枝条上近下部的许多 腋芽在生长季节里也暂时处于休眠状态。 马铃薯的块茎、洋葱、大蒜、百合等的鳞茎 上的芽也均存在休眠特性。2.2 芽的休眠和萌发与环境条件的关系 诱导芽休眠的主要原因是日照缩短 温度是影响芽休眠的最重要的气候参数。 人为降温创造低温环境，使果树提前进入休眠期 休眠前期比真休眠期含有更多的自由水 使用化学药剂打破休眠仅在需冷量基本满足 之后施用有效 氨基氰在葡萄、猕猴桃、苹果、李和杏以及某些 需冷量较高的桃和梨品种、树莓和无花果2.3 芽的休眠和萌发与激素的关系 在芽的休眠和萌发过程中，常伴随GA和ABA水平的交错 变化。 ABA
7、与GA、ABA与CTK有拮抗作用，休眠现象或休眠解 除与激素平衡有关，而不是某一种激素单独起的作用。 休眠解除的化学药剂TDZ(Thidiazuron，噻苯隆)、 Fluidone、人工去鳞片、脱叶处理能够明显降低芽内ABA 含量，使CTK含量提高。 生产上常用GA来解除休眠。萘乙酸甲酯溶液处理，利于 安全贮藏。3 种子的发育和成熟生理 3.1 种子发育及基因表达 3.2 种子成熟过程中的生理生化变化 贮藏物质的合成与积累 呼吸速率的变化 内源激素的变化 3.3 影响种子成熟和成分的外界因素3.1 种子发育及基因表达 以大豆后期发育阶段的合子胚做材料，发 现处于中熟阶段胚内存在的15000种m
8、RNA 中，90以上也在幼胚和成熟胚中存在， 并且贮存在成熟种子中，出现在幼苗、叶 中，只有少量的基因仅在胚中表达图9-1 种子发育过程和发芽过程中丰富mRNA的表达（李合生等，2002） 种子发育以其成熟干燥休眠为最后阶段， 此时种子以脱水为特征 贮藏蛋白基因在种子发育的特定时间及部 位表达。 调控序列，启动子元件，控制着基因表达 的时间，并决定种子和组织的特异性，阻 止这些基因在非种子组织中的表达。图9-2 -菜豆蛋白基因5上游启动子区的时空调节元件（Buchanan等，2000）胚胎发育后期高丰度表达蛋白LEA ABA在转录水平上促进许多种子贮藏蛋白的基因表达，如大 豆的豆球蛋白、油菜的
9、水溶蛋白napin、小麦的麦胚凝集素、 LEA（late embryogenesis-abundant protein）等。 LEA是高亲水的可溶蛋白，具有高度的热稳定性，可作为渗调 蛋白，参与抗脱水，调节种子发育和休眠过程。 三类Lea蛋白基因：玉米、小麦等的Em基因；水稻的RAB基 因和大麦的Dehydrin基因；胡萝卜的Dc3和Dc8基因、大麦的 PHVal基因和玉米的MLG3基因。3.2 种子成熟过程中的生理生化变化 3.2.1 贮藏物质的合成与积累 3.2.2 呼吸速率的变化 3.2.3 内源激素的变化1. 碳水化合物：（禾谷类种子）合成淀粉的酶活性增加，可溶性糖转化成不溶性糖（淀粉
10、）2. 脂类：（油料种子）先积累糖类，再转化为脂肪成熟时酸价逐步降低，即游离脂肪酸下降成熟时碘价逐步升高，即脂肪酸由饱和态转化为不饱和态3. 蛋白质：（豆类种子）由叶片或其他器官中的N素，以氨基酸或酰胺形式运入种子， 合成蛋白。 4、非丁：肌醇六磷酸钙镁，又称植酸钙镁，为主要的磷酸贮藏物质由种子中淀粉合成时脱下的游离磷酸与肌醇、钙、镁结合形成，约占贮藏磷酸总量的50以上。n 3.2.1 贮藏物质的合成与积累1. 碳水化合物：（禾谷类种子）合成淀粉的酶活性增加，可溶性糖转化成不溶性糖（淀粉）图9-3 小麦开花后主要物质的变化n 贮藏物质的合成与积累 2. 脂类：（油料种子）先积累糖类，再转 化为
11、脂肪 成熟时酸价逐步降低，即游离脂肪酸下降 成熟时碘价逐步升高，即脂肪酸由饱和态 转化为不饱和态图9-4 油菜种子成熟过程中物质的变化 注：1.可溶性糖 2.淀粉 3.千粒重 4.含氮物质 5.粗脂肪 酸价：中和1克油脂中脂肪酸所需KOH的毫 克数，代表油脂中脂肪酸的数量。成熟时 酸价逐步降低，即游离脂肪酸下降 碘价：100克油脂所能吸收的碘的克数，代 表油脂中脂肪酸的不饱和度。成熟时碘价 逐步升高，即脂肪酸由饱和态转化为不饱 和态n 3.2.2 呼吸速率的变化 物质积累的过程相关n 3.2.3 内源激素的变化 1. 抽穗至受精：GA增加，促进抽穗2. 受精末期：CTK增加，促进原初胚乳细胞分
12、裂，增大种子内贮藏 空间；促进合子分裂，形成胚3. 受精后1周至收获前1周：GA和IAA增加，促进有机物向种子内积累，正是种子 生长最快、干物质积累最快的时期4. 种子成熟：ABA增加，种子进入物质转化和休眠期 1图9-5 不同生育期的小麦籽粒的玉米素、GA、IAA含量及千粒重的变化（潘瑞炽，2004） 注：玉米素（o）、GA()、IAA()、虚线为千粒重3.3 影响种子成熟和成分的外界因素 温度是影响种子成熟和化学成分的重要气候 因子之一， 油料种子的含油量和油分 适当低温有利于油脂的累积，温度较低而昼 夜温差大时，有利于不饱和脂肪酸的形成 晚造稻米质量优于早稻why? 风旱不实现象是指干燥
13、和热风使种子灌浆不足 而减产的现象 干旱还影响籽粒的化学成分 光照直接影响种子内有机物积累、籽粒品质。田间栽培管理措施对种子成熟 和化学成分的影响 生长后期施氮肥过多，导致贪青晚熟，粒重降低； 增施磷、钾肥，有利于光合产物向籽粒运输，促进 灌浆成熟和产量提高。 对淀粉类种子，氮肥提高蛋白质含量，磷、钾肥促 进糖类向籽粒或贮藏器官转运，增加淀粉含量； 对油料种子，增施磷、钾肥有利于脂肪的合成和积 累，提高含油率，氮肥过多则会使植物体内大部分 糖类和氮化物结合形成蛋白质，降低含油率。设计实验 植物淀粉含量的测定 谷物蛋白质组分的分析 植物种子蛋白中85%-90%是贮藏蛋白，根据蛋白质组分在 不同溶
14、剂中的溶解特性，采用蛋白质连续累进提取法，按 顺序用蒸馏水、稀盐、乙醇、稀碱连续累进提取清蛋白、 球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白 植物中粗脂肪含量的测定4 果实的生长和成熟生理各种不同类型的果实4.1 果实的生长及调节 真果 芳香物质: 产生挥发性的醇、酯(香蕉：乙酸戊酯 ；橘子：柠檬醛) 涩味: 单宁类物质分解，涩味消失; 果色: 胡萝卜素、类黄酮、花青素等。决定外观和营养。图9-9 香蕉、苹果、柑橘在完熟过程中糖含量的变化（王忠，2000）n4.2.3 内源激素的变化 幼果生长期，生长素、GA、CTK含量增加，到果 实成熟时，都下降至最低点，乙烯、ABA则增加。 猕猴桃果实采后初期，ABA含量迅
15、速升高，在24d 达到最大值，之后快速下降；在ABA下降过程中， 乙烯进入跃变期，果实后熟进程加快。4.3 果实成熟的机制 耐储番茄：ACC控制乙烯 果实色泽：花青素苷合成 细胞壁降解（如多聚半乳糖醛酸酶、果胶甲酯酶） ，果实成熟软化 乙烯生物合成与信号传导（如ACC合成酶、ACC氧 化酶、乙烯受体蛋白）、 类胡萝卜素合成（如原八氢番茄红素焦磷酸合成酶 ）有关的基因。Major known regulators of ripening in tomato. The blue circles are transcription factors; the yellow labels are genes where orthologs are also found in dry dehiscent开裂 fruits. Downstream effectors are shown in white boxes. Annu. Rev. Plant Biol. 2013.64:219-241. 番茄基因组学研究进展为番茄果实成熟关键基因 定位和克隆提供了遗传和分子工具，筛选到大量 突变体， 如Colorless non-ripen
