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1、第五章 植物病原线虫及原生动物钟罩虫（Dinobryon）n n植物寄生线虫及其危害植物寄生线虫及其危害 A An n第一节第一节 植物寄生线虫的形态和结构植物寄生线虫的形态和结构 B Bn n第二节第二节 植物病原线虫的生活史和生态植物病原线虫的生活史和生态 C Cn n第三节第三节 植物病原线虫的寄生性和致病性植物病原线虫的寄生性和致病性 D Dn n第四节第四节 植物病原线虫的主要类群植物病原线虫的主要类群 E En n第五节第五节 植物病原原生动物植物病原原生动物 F Fn n小小 结结 GG植物寄生线虫及其危害植物寄生线虫是一类低等的、两侧对称、具有 三胚层原体腔的无脊椎动物（inv
2、ertebrate） ，简称植物线虫。线虫寄生的植物种类很多。低等植物，如苔藓 、蕨类、藻类；高等植物，如裸子植物、被子 植物等。几乎所有的农作物都受到植物线虫的寄生。v植物线虫用口针穿刺寄主，通过分泌有毒物 质和吸收营养破坏寄主的细胞和组织，植物 被线虫为害后，表现的症状与一般病害的症 状相似，因此，习惯上把植物线虫作为病原 物来研究。v线虫是一类重要的病原物，线虫病害是农业 生产上的重要问题之一FAO保守估计，因为线虫为害，粮食 和纤维作物损失约为12%；蔬菜、花生、烟草和某些果树，损失超 过20%；美国著名线虫学家J N Sasser认为，全美每年 因线虫病害造成的农产品损失为58亿美元
3、，全世界 超过1000亿美元；在我国，仅大豆孢囊线虫病，造成的年损失大 1 亿美元；各种蔬菜损失达到30亿美元；水稻因潜 根线虫危害，造成7%15的产量损失，这类线虫 广泛分布在我国水稻产区，但迄今在国内尚未引起 注意；许多作物的根腐病或“烂根”，是生产中一个比较 突出和复杂的问题，但人们很少去考虑线虫的因素 ，“作物的烂根，其中30左右与线虫相关”。 n植物线虫危害的特点：主动侵袭、隐蔽性。n植物线虫对寄主的危害表现为：（1）机械损伤（2）分泌有毒物质破坏寄主的细胞和组织（3）与其它病原物对寄主复合侵染n目前已经报道的植物线虫有260多个属，5700多种。B第一节 植物病原线虫的形态与解剖一
4、、外部形态通常，线形，圆筒 状，两端稍尖(钝园) ；部分种类雌雄异形 ，雄虫线形，雌虫为 柠檬形、洋梨形、肾 形、球形和长囊形， 如根结线虫、胞囊线 虫。n线虫大小的差异很大，寄生在人和动 物体内的线虫，如蛔虫，长可达 20cm，宽0.5cm；植物寄生线虫较小 ，长约0.31mm，有的长达4mm左右，如小麦粒线虫，宽为 0.0150.135mm。二、线虫虫体结构体壁-角质层、下皮层、肌肉层体腔- -体腔液-血液，循环系统的功能内部结构-消化系统生殖系统神经系统排泄系统等体壁（角质层、下皮层 、肌肉层）A外表皮层B内表皮层C丝状层D基质层E边界层F外纤维层G中纤维层H内纤维层I基底膜 D排泄孔侧
5、区侧带体腔-体腔液背面腹面肌肉侧区血液，循环系统的功能食道生殖腺消化系统口食 道肠直 肠肛门体部峡部食道腺生殖系统雌性生殖系统卵巢输卵管受精囊子宫阴道阴门后阴 子宫囊雄性生殖系统精巢(睾丸)精囊输精管泄殖腔附属交配器官线虫虫体结构神经系统-由数百个神 经细胞组成，神经环 是最显著的的结构。 侧神经、亚腹神经、 亚背神经、侧器神经排泄系统-垫刃目线虫 ，1条纵行管道，连接 下皮层1个单细胞C第二节 植物病原线虫的生活史和生态一、植物病原线 虫的生活史n线虫由卵孵化出幼 虫，幼虫发育为成 虫，两性交配后产 卵，完成一个发育 循环，即线虫的生 活史。n线虫的幼虫般有4个龄期。垫刃目线虫的 一龄幼虫是
6、在卵内发育的，所以从卵内孵化 出来的幼虫已是二龄幼虫(开始侵染寄主， 也称侵染性幼虫)。经过最后一次的蜕化形 成成虫，雌虫经过交配后产卵，雄虫交配后 随后即死亡。有些线虫的雄虫很少，或很难 找到它们的雄虫。有些线虫的雌虫不经交配 也能产卵繁殖(孤雌生殖)。因此，在线虫的 生活中，一些线虫的雄虫所起的作用明确， 有的似乎不起作用或作用还不清楚。n在环境条件适宜的情况下，线虫完成一个世代一般只需要3-4星期的时间，如温度低或其它条件不合适，则所需时间要长一些。线虫在一个生长季节里大部可以发生若干代，发生的代数因线虫种类、环境条件和危害方式而不同，不同线虫种类的生活史长短差异很大。小麦粒线虫则 1年
7、仅发生 1代。二、植物病原线虫的生态n水-线虫基本上是一类水生动物，植物病原 线虫仍然保持水生习性；除了休眠状态的幼 虫、卵和胞囊，线虫都需要在适当的水中或 土壤颗粒表面有水膜时才能正常活动和存活 ，或寄生在寄主植物的活细胞和组织内。n温度-不同线虫种类其发育最适温度不同、 但一般在1530之间均能发育。在40 - 50的热水中10分钟，即可杀死。在实验室 ，常用60 -65 ，3-5分钟杀死线虫。土壤-线虫在生活史中，绝大多数线虫大部分时间生活在土壤中，仅只是很短促的时间从植物上取食，因 此，土壤是线虫的最重要的生态环境。在土壤环境中，温度和湿度(水分)是影响线虫的重要因素。土壤的温、湿度高
8、，线虫活跃，体内的养分消 耗快，存活时间较短；在低温低湿条件下，线虫存活 时间就较长。虽然线虫缺乏呼吸系统，但单位体重的 耗氧量比人还高，因此，土壤长期淹水或通气不良也 影响它的存活。但是许多线虫可以休眠的状态在植物 体外长期存活，如土壤中未孵化的卵，特别是卵囊和 胞囊中的卵存活期更长。v线虫主要生活在耕作层土壤中，从土表以下 5cm到 15cm土层中线虫较多，在植物根周围 土壤中更多。由于植物线虫必需根部寄生、 繁衍后代；根部的分泌物对线虫有一定的吸 引力，或者能刺激线虫卵孵化。v线虫在土壤中的活动性不大，在土壤中的蠕 动没有方向性。在寄主的整个生长季节内， 线虫在土壤中移动的范围很少超过3
9、0100cm 。v线虫的传播主要通过人为的传带、种苗调运人为的传带、种苗调运 、风和灌溉水、农具的携带等；远距离传播、风和灌溉水、农具的携带等；远距离传播 主要是人为的传带、种苗调运主要是人为的传带、种苗调运。D第三节 植物病原线虫的寄生性和致病性一、线虫的寄生性n植物病原线虫都是专性寄生的，尚不能在人工培养基 上培养，仅有极少数能在培养的某些真菌、或植物的 离体根上生长和发育。n植物病原线虫都具有口针，这是穿刺寄主细胞和组织 的结构，同时也是线虫向植物体内分泌唾液及酶类， 再从寄主细胞内吸收液态的养分。n寄生线虫和腐生线虫的区别：腐生线虫无口针；食道多为双胃形或小杆形；尾部细 长如丝；在水中
10、比寄生性线虫活跃。线虫的寄生方式n线虫的寄生方式有外寄生和内内 寄生寄生。l外寄生线虫的虫体大部分留在植物体外，仅以头部穿刺到寄主的细胞和组织内吸食，类似蚜虫的吸食方式 内寄生线虫的虫体进入组织内吸食。有的固定在一 处寄生，多数在寄生过程中是移动的。n线虫的寄生部位：线虫可以寄生植物的各个 部位。由于多数线虫存活在土壤中，因此，植物的根和地下茎、鳞茎和块茎等最容易受 侵染。植物地上的茎、叶、芽、花、穗等部 位，都可以被各种不同种类的线虫寄生。n植物寄生线虫具有定的寄生专化性，它们都有一定的寄主范围，如小麦粒线虫主要寄生小麦， 偶尔寄生黑麦，很少发现寄生大麦。n有的寄主范围很广，如根结线虫的一个
11、种可以寄 生许多分类上很不相近的植物。有些寄主范围广 的种如起绒草茎线虫(Ditylenchus dipsaci )，则根据它的寄主范围可分为不同的小种和生物型等 。二、病原线虫的致病性n有很多线虫对植物有致病性，有的能造成毁灭性损失。线虫的穿刺吸食和在组织内造成的创伤，对植物有一定的影响，但线虫对植物破坏作用最大的是食道腺的分泌物。n食道腺的分泌物，除去有助于口针穿刺细胞壁和 消化细胞内含物便于吸取外，大致还可能有以下这些影响：(1) 刺激寄细胞的增大，以致形成巨型细胞或合胞体 (syncytium)；(2)刺激细胞分裂形成瘤肿和根部的过度分枝等畸形；(3)抑制根茎顶端分生组织细胞的分裂；(
12、4) 溶解中胶层使细胞离析；(5) 溶解细胞壁和破坏细胞。n由于上述各方面的影响，植物受害后就表现各 种病害症状。植物地上部的症状有顶芽和花芽 的坏死，茎叶的卷曲或组织的坏死，形成叶瘿 或种瘿等。根部受害的症状，有的生长点被破 坏而停止生长或卷曲，根上形成瘤肿或过度分 枝，根部组织的坏死和腐烂等。多肉的地下根 或茎受害后。组织先坏死，以后由于其它微生 物的侵染而腐烂。根部受害后，地上部的生长 受到影响，表现为植株矮小，色泽失常和早衰 等症状，严重时整株枯死。 n线虫除去本身引起病害外，与其它病原物 的侵染和危害也有一定的关系。土壤中存 在着许多其它病原物，根部受到线虫侵染 后，容易遭受其它病原
13、物和真菌的侵染， 从而加重病害的发生。例如，棉花根部受 到线虫侵染后，更容易发生枯萎病，常形 成并发症。E第四节 植物病原线虫的主要类群一 植物病原线虫的分类n线虫分类的主要依据是形态学的差异。n线虫的种类和数量很多，据Baldwin J G . 1995年统计， 全世界有50-100万种，在动物中是仅次于昆虫的一庞大类 群。n线虫的分类概况。存在不同学派，有着不同的分类观点和 系统。争论的焦点在： （1）线虫是否应该成立门； （2）滑刃目是否应该从垫刃目中分出来， 成立目； （3）膜皮亚目是否是否应该从矛线目中分出来归于三矛目； （4）亚目下应该分多少总科、科和亚科； （5）属的划定界线。线
14、虫的分类nChitwood夫妇(1950)提出将线虫单独建立 一个门线虫门(nematoda)，再根据侧 尾腺口(phasmid)的有无，分为2个纲：侧 尾腺口纲(Secernentea)和无侧尾腺口纲 (Adenophorea)。n植物病原线虫主要分布在垫刃目和矛线 目两个目内，垫刃目属于侧尾腺口纲， 矛线目属于无侧尾腺口纲。目前关于目 、亚目、总科和科的分类系统，分类专 家的意见尚不一致，这里关于垫刃目的 分类采用Golden(1971)的分类系统，矛 线目的分类采用Ferris(1971)的分类系统 。农业重要植物寄生线虫属的分类地位n侧尾腺口纲n垫刃目n垫刃总科nAnguina 粒线虫
15、属nDitylenchus 茎线虫属nTylenchonrhynchus 矮化线虫属nPratylenchus 短体线虫nRadopholus 穿孔线虫属nHirschmaniella 潜根线虫属nScutellonem 盾线虫属nHelicotylenchus 螺旋线虫属n拟茎总科nNeotylenchus 拟茎线虫属n异皮总科nHeterodera 异皮线虫属nMeloidogyne 根结线虫属nNacobbus 珍珠线虫属nRotylenchulus 肾形线虫属nTylenchulus 半穿刺线虫属n滑刃总科nAphelenchoides 滑刃线虫属nBursaphelenchus 伞滑
16、刃线虫属n矛线总科nLongidorus 长针线虫属nXiphinema 剑线虫属nTrichodorus 毛刺线虫属二、植物病原线虫的主要类型(一)粒线虫属(Anguina) 粒线虫属线虫大都寄生 在禾本科植物的地上部，在茎、叶上形成虫瘿 ，或者破坏子房形成虫瘿。粒线虫属至少包括l 7个种。模式种为小麦粒线虫(A. tritici ) 。n小麦粒线虫：雌虫和雄虫均为蠕虫形，虫体较 长，在植物寄生线虫中是较大的。雌虫稍粗长 ，；雄虫稍小。口针较小。雌虫往往呈卷曲状 ，单卵巢，雄虫稍弯，但不卷曲。交合伞长， 几乎包到尾尖，交合刺粗而宽，并合。卵母细 胞和精母细胞多行，排列成轴状。n小麦粒线虫生活史的大部分是在子房被破坏而形成的虫 瘿内完成。n落在土壤中的或者与种在一起播下的虫瘿，在潮湿的土 壤中吸水膨胀，其中的2龄幼虫爬出
