羊草及其它禾草有性繁殖研究进展(2)

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1、羊草及其它禾草有性繁殖研究进展草地科学研究所穆春生1.种子 2.胚根 3.分蘖节 4.根茎 5.次生根 6.地上枝根茎型草类图示-芦苇多年生禾草可分：根茎型；疏丛型；密丛型；根茎-疏丛型四 种。羊草及其根茎图1.胚根 2.种子 3.次生根 4.分蘖节 5.主枝 6.分蘖枝疏丛型草类图示-鹅观草1.胚根 2.种子 3.次生根 4.分蘖节 5.分蘖枝 6.主枝密丛型草类图示-针茅1.主枝 2.分蘖枝 3.根茎 4.根系根茎疏丛型草类-草地早熟禾一、 羊草繁殖特点及研究意义羊草（Leymus chinensis），又名碱草，属禾本科赖草属多 年生根茎型植物，主要分布于欧亚大陆草原区东部。俄罗斯、 朝

2、鲜、蒙古等国及我国的东北三省及内蒙古、河北、山西、陕 西、新疆等省区。全世界羊草总面积达42万km2，其中我国境 内约占50。羊草具有抗逆性强（耐寒、耐旱和耐盐碱）的生态特性， 在保持水土、生态建设方面起着及其重要的作用。羊草植株叶 量大，营养价值高，适口性好，素有“牧草中的细粮”之称，牛 羊均喜食，也是我国最重要的优良牧草之一。 根茎型禾草是在植物系统发育中与外界条件相互作用所形 成的一种重要繁殖类型，无论在天然草地，还是人工草地，均 发挥着重要作用。其中，羊草是最有名的温带草甸草原类的主 要建群种之一。 有性繁殖和无性繁殖是高等植物延续自身的两个 基本方式。在东北松嫩平原，羊草4月上旬返青

3、，5 月末开始抽穗，7月中下种子成熟，其后进入果后 营养期。在自然条件下，根茎型禾草均以无性繁殖繁殖为 主，有性繁殖力弱。羊草在有性繁殖方面，表现着 抽穗开花期虽然长达一个月之久，但抽穗率却只占 10-20%；参差不齐、大小不一的穗上虽然小花数 较多，但结实率却只有20-30%；常年的抽穗率和 结实率虽然很低，但在个别年度间或不同人工措施 间变异幅度却高达2.1%-71.3%和7.8%-73.3% 。羊草低下的有性繁殖能力和种子 产能（一般年份羊草帯稃的种子产量 只有100kg/ha左右），严重地制约人 们对其的利用，与我国目前草地生态 建设和畜牧业发展存在着尖锐的矛盾 ，而种子产能的大幅变化

4、，又为采取 人工措施提高种子产量提供了可能。 二、羊草有性繁殖研究进展以羊草为关键词，从检索的大量国内外研究文献 来看：一是有关羊草研究的绝大数报道是我国学者发表的， 说明了我国在羊草研究方面的水平居于世界领先的地位 ，这与羊草在我国分布面积大，以及在生态建设和畜牧 业发展中占有极其重要的地位有关。二是从现有的羊草研究报道来看，大部分研究报道是 关于羊草无性繁殖方面的，而有关羊草有性繁殖研究方 面相对滞后，不但文献较少，而且研究水平也较低。羊草种子产量构成因子可分解为单位面积穗数 、每穗结实粒数和千粒重三大因子。现有研究结果表明，羊草种群的成穗数量不但 是制约羊草种子产能的瓶颈，是提高种子产量

5、的关 键因子，而且还影响着羊草结实率和结实粒数的高 低。因此，提高羊草种子产能的焦点是其成穗率的问题，而当 年羊草种群的成穗数量又与上一年秋季8-10月从地下芽库中 输出形成的子株（Danghter Shoot，又称冬性植株）数量息 息相关，且子株在翌年能否成穗，与其生育大小有关。羊草各类型芽、子株和母株的示意图 B1: 根茎顶芽； DS1: 根茎顶芽子株；B2: 根茎节芽； DS2: 根茎节芽 子株；B3: 分蘖芽； DS3: 分蘖芽子株； YR: 新生根茎； FS: 抽穗株 ； VS:营养株。其中 VS和FS为母株；DS1，DS2和DS3为子株。1、子株的研究现状与分析羊草种子成熟后8-1

6、0月份在果后营养期形成的 子株，它们分别来源于地下芽库中分蘖节芽（ Shoot bud）、根茎顶端芽（Apical rhizome bud）和 根茎节芽（Axillary rhizome bud），可分别称为分 蘖节芽子株（Daughter axillary shoot）、根茎顶端 芽子株（Daughter apical rhizome shoot）和根茎节 芽子株（Daughter axillary rhizome shoot）。在相对稳定的天然草地上，根茎节芽很少萌发 ，大多处于休眠状态，主要靠根茎顶端芽和分蘖芽 发育成子株。这些子株到生长季末，始终不拔节， 生有1-5片叶，保持莲座丛状。

7、 马鹤林等人较早地研究了内蒙古草原子株生长锥的分化 状态，指出大多数子株生长锥处于幼穗分化八个阶段的第1 阶段（初生期），少数处于第2阶段（伸长期）和第3阶段 （结节期）。其后，再没有见到此方面的研究报道，直到近几年， 我们在生长季末取样对松嫩草地子株生长锥的解剖学研究 发现，大部分生长锥是处于结节期，而只有少部分处于伸 长期和小穗分化始期。两者研究结果虽然在具体的幼穗分化阶段上有所差异 ，但共同点均证明了子株已进入了生殖生长的阶段。羊草根茎顶芽分生组织大小的测量与分化状态判别方法A：初生期（营养生长时期）的根茎顶芽分生组织，FL表示 止叶原基；B：伸长期（生殖生长始期）的根茎顶芽分生组 织，

8、B1表示第一苞原基。图中横杠长度表示50m。图片为 400倍成像。初生期伸长期结节期小穗分化期羊草幼穗分化进程图由以上子株的研究现状看，对子株的研究仅 限于其形成时间、来源和分化方面，还残留着 形成它们的三类地下芽孕育发生在什么时间、 出生比例（越冬芽和越冬子株比例）如何，在 长达3个月之久的子株出生期，其峰期是在何 时，三类不同的子株数量和比例是多少等问题 ，目前仍不清楚。在近年，我们对其中的问题之一，子株的孕 生时间进行了研究，其结果如下：水平生长根茎顶芽和向 上生长根茎顶芽(a) ， 根茎节芽 (b)， 分蘖芽 (c)， 总芽 (d)； 根茎顶芽子株(a)， 根茎节间芽子株(b)， 分蘖

9、芽子株(c) 总植株 (d)A1-1：水平生长根茎顶 芽； A1-2：向上生长根茎顶 芽； A2：根茎顶芽子株；B1 ：根茎节间芽； B2：根 茎节芽子株；C1：分蘖 芽； C2：分蘖芽子株。2、子株与翌年有性繁殖间关系的研究现状 与分析子株与翌年有性繁殖关系的研究最早也见于1983年马鹤 林等人的报道，指出在越冬前，只有具有3-4片叶的子株在翌 年才能发育为生殖枝，其它较少叶片的子株不能发育成穗。 后来，杨允菲等人（1994）用5-6月份调查羊草植株下部留 有枯叶鞘、枯叶片、枯叶尖或“三枯”之一的方法来鉴别子株 和母株（Parental Shoot，又称春性植株），进一步指出松 嫩平原前一个

10、生长季后期形成的子株占羊草种群生殖枝中的 绝对比率，但年份之间有一定的波动。由上研究得出，无容置疑，羊草种群的生殖枝是由上一 年秋季发育的子株形成的，但对于不同类子株所形成生殖枝 的数量，即不同类子株对生殖枝的贡献，发育状态到什么程 度的子株才能成穗，能成什么样的穗（穗大小），子株出生 日期和发育状态与成穗早晚等问题，还有待于进一步研究。3、有性繁殖各组分间关系的研究现状与分析在生产上，为了提高羊草的种子产量，首先要考虑的 是增加种群的生殖枝的比例。我们利用多元线性回归的 方法分析了近几年产量构成因子对种子产量的贡献，发 现抽穗数量、每穗结实粒数、千粒重对种子产量的标准 化回归系数分别为13.

11、956、8.144和3.544。从而得出抽 穗数量是产量构成因子中的关键因子，提高羊草种群的 抽穗数量可大幅提高其种子产量。羊草种群的抽穗数量不但是制约种子产能的 关键因子，而且还影响着结实率的高低。以往 的研究也证明，在抽穗率和抽穗数高的年份， 羊草种群的结实率和结实粒数也呈显著增加的 趋势。分析其原因，可能是羊草为风媒异花授 粉植物，整个种群的开花期长达40余天，结实 率受传粉期间的花粉数量和密度不足所致。因此，通过抽穗数量的研究，就可抓住制约 羊草种子产能的最关键问题，从而在为提高成 穗数量、结实和种子产量奠定理论依据和提供 了可能。4、气候、营养条件、草地利用等对有性繁殖影 响的研究现

12、状与分析1）气候 羊草种群的抽穗率受生态环境制约，杨允菲等人通过对 3个固定样点连续1216年的调查结果得出，羊草种群种子 生产有明显的丰欠年现象，前一年度秋季（8-10月）低温 、多雨、少光照时，将对翌年幼穗分化及其生长有促进作 用，可明显增加下一年羊草种群的抽穗数量、结实粒数和 种子产量。而当年45份的多光照、高温、少雨有利于羊 草种群的抽穗数量、结实粒数和种子产量。我们通过近几年的调查结果也得出，前一年秋季的8-9月份的降 雨量与第二年抽穗数量之间存在着明显的线性关系，当降雨量增加 0.4倍时，抽穗数可增加4倍左右。以上研究结果说明，气候因子对 羊草种群抽穗数和种子生产的滞后影响，与子株

13、的孕生和生育时期 密切相关。20042007年的降雨量和温度变化图 2005、2006、2007、2008年的抽穗率分别为18.0、35.1、 11.8和12.0；每平方米的抽穗数量分别为160株、569株、142株 和106株。2006年的抽穗率是2005、2007和2008年的1.85、2.97和 2.93倍；每平方米抽穗数是3.56、4.01和5.37倍。 发 表 论 文2）营养条件 据内蒙和东北地区多年多点的调查结果显示，人工草 地羊草种群的最高结实率为73.3%，天然草地的最低结 实率为7.8%，是与水、肥条件有关。采取人工措施的研 究也证明，在羊草孕穗前期施用氮、磷、钾肥，可显著

14、地提高结实粒数和结实率，从而大幅度地提高种子产量 ；在孕穗以后的各生殖生长阶段，补给水肥的残效对翌 年种子生产有促进作用。研究还表明，CO2倍增对羊草的抽穗率有增加作用， 其抽穗率比对照组增加57%。这说明在温度、光照、水 分等环境条件一致，可满足植物生长的基本要求时， CO2倍增提高了羊草的光合作用，为其生长提供了物质 基础。3）草地利用 多年对天然草地放牧场和割草处理的调查结果显 示，生殖蘖数最低为2.1%，最高为71.3%，高强度 放牧和长期连续割草不但使羊草种群的营养繁殖受阻 ，而且也导致有性生殖能力下降。理所当然，不合理 的草地利用必然会影响羊草种群的生长发育。由以上研究结果和现状得

15、出，羊草虽以无性繁殖 为主，但有性生殖力却存在着巨大的变化空间，无论 是水分因子，还是养分因子，均对羊草种群的有性生 殖产生了极大的影响，但还没有在穗数和种子产能形 成的关键期，即从子株孕生和发育期为切入点，来进 行研究的相关报道，因此，具体在上一年的何时，采 取什么最适宜的措施，以高效提高羊草种子产能的问 题，目前还不清楚。5、生殖细胞、生殖器官发育对有性繁殖影响的研究现状与分析对于小孢子的育性问题，无论是上世纪80年代的 研究，还是近几年的研究，通过20多年研究得出的却 是二个不同的结论。一是部分研究者发现羊草花粉母细胞的减数分裂 过程存在异常现象，认为大量的花粉败育是羊草结实 率低的主要

16、原因。二是部分研究者认为败育花粉比例很小，花粉育 性不是结实率低的原因。在对大孢子发育与胚囊育性 研究上，也发现了胚囊异常发育和雌蕊形态异常的现 象。1）不正常1980年以来，段晓刚等人针对羊草结实率低的问题，研 究者发现羊草花粉母细胞的减数分裂过程存在异常现象，某 些小孢子母细胞有明显的无丝分裂现象，结果形成了不育花 粉，或花药中无花粉等异常现象，其中个别植株的不正常花 粉竟达80%以上 。Blair J. M.等人认为结实率低是因为基因作用直接引起 的生理代谢障碍，或环境因素的原因，影响受精作用及合子 的正常发育所致。有人认为，小孢子减数分裂的异常是由于温度不正常(高 温、低温及变温)所引起的，但也有人认为减数分裂不正常 的频率与气候条件并无明显的相关性。2）正常 关于小孢子发育异常现象，也有相反结论的 报道，经碘碘化钾法测定不具生活力的花粉仅 有7.2%，大多数花粉具生活力。张卫东等（2002）在自然条件下进行了羊草自 交异交实验得出，羊草花粉大多是活力的，