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1、第三章 染色体 与遗传三、异源多倍体n异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素之一n被子植物中30-35n禾本科植物70n许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗等n其它农作物：烟草、甘蓝型油菜、棉花等n自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍 数n细胞内的染色体组成对存在，同源染色体能正常配对形成二 价体，并分配到配子中去，因而其遗传表现与二倍体相似偶倍数的异源多倍体n1.偶倍数异源多倍体的形成n普通烟草(Nicotiana tabacum) n普通小麦(Triticum aestivum) n2.染色体的部分同源性部分同源群n小麦属染色体的部分同源群n部分同源染色体间可能具有少数相同基因(控制
2、同一 性状，表现为多因一效) n有时可能相互代替(补偿效应) n减数分裂过程中可能发生异源联会(allosynapsis)普通烟草(Nicotiana tabacum)的起源普通小麦(Triticum aestivum)的起源Diagram of the proposed evolution of modern hexaploid wheat, in which amphidiploids are produced at two points. A, B, and D are different chromosome sets. 普通小麦(T. aestivum)的染色体普通小麦染色体组的部分
3、同源关系染色体组ABD黑麦R大麦H部分同源组1A1B1D1R1H2A2B2D2R2H3A3B3D3R3H.7A7B7D7R7H普通小麦粒色遗传n普通小麦粒色n红色对白色为显性n受三对基因控制nR1, r13DnR2, r23AnR3, r33B偶倍数的异源多倍体n3. 染色体组的染色体基数n偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，因此其染色体数是其亲本物种染色体数之和。n两亲本物种的染色组的基数可能相同n如：普通烟草(x=12)、普通小麦(x=7)n也可能不同n如芸苔属各物种的染色基数芸苔属(Brassica)各物种的关系A species triangle, showing how amp
4、hidiploidy has been important in the production of new species of Brassica. 四、多倍体的形成途径及 其应用(一)、未减数配子结合减数分裂(二)、体细胞染色体数加倍有丝分裂(三)、人工诱导多倍体的应用(一)、未减数配子结合减数分裂n1.未减数配子的形成n减数第一分裂复原n减数第二分裂复原n2.未减数配子融合n桃树(2n=2x=16=8II)的未减数配子(n=2x=16)融合形成同 源多倍体n未减数配子未减数配子四倍体(2n=4x=32=8IV)n未减数配子正常配子 三倍体(2n=3x=24=8III)n种间杂种F1未减数
5、配子融合形成异源多倍体n例：(萝卜甘蓝)F1未减数配子融合(萝卜甘蓝)F1未减数配子融合(二)、体细胞染色体数加倍有丝分 裂n体细胞染色体加倍的方法n最常用的方法：秋水仙素处理分生组织n阻碍有丝分裂细胞纺锤丝(体)的形成n处理浓度：0.01-0.4%(0.2%)n处理时间：视材料而定n间歇处理效果更好n同源多倍体的诱导n诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体(偶倍数)n异源多倍体的诱导n诱导杂种F1染色体加倍双二倍体n诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体杂交双 二倍体(三)、人工诱导多倍体的应用1.克服远缘杂交的不孕性n远缘杂交n远缘杂种的不孕性n亲本之一染色体加倍可能克服不孕性 2.克服远缘杂种的
6、不实性n杂种不实的原因(配子不育)n解决办法n杂种F1染色体加倍(双二倍体)n亲本物种加倍后再杂交 3.创造种间杂交育种的中间亲本n实质是克服远缘杂交不育性(三)、人工诱导多倍体的应用 4.人工合成新物种、育成作物新类型n人工合成同源多倍体 方法：直接加倍 考虑的问题：n生产性能是否增强n染色体联会配对是否正常n产生配子是否正常、可育n例：同源三倍体甜菜n人工合成异源多倍体n方法：物种间杂交杂种F1染色体数目加倍n实例：八倍体小黑麦八倍体小黑麦的人工合成与应用五 、非整倍体及其应用n非整倍体的类型n超倍体：多一条或几条染色体，遗传组成不平衡n亚倍体：少一条或几条染色体，遗传物质缺失n非整倍体的
7、形成n减数分裂不正常, 产生n+1或n-1配子，后代为非整倍体n植物有丝分裂不正常也能产生非整倍体后代(一)、单体1.单体的特点n动物：某些物种的种性特征，XO型性别决定n植物：不同植物的单体表现有所不同n二倍体的单体：一般生活力极低而且不育n异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性n普通烟草(2n=4x=TTSS=48)的单体系列n普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)的单体系列普通烟草的单体系列普通烟草(2n=4x=TTSS=48)具有24种单体。n分别用A, B, C, , V, W, Z字母表示24条染色体；n24种单体的表示为：2n-IA, 2n-IB, 2n-IC, , 2n-
8、IW, 2n-IZ。n各种单体具有不同的性状变异，表现在：花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上。普通小麦的单体系列 普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)具有21种单体。n普通小麦的按ABD染色体组及部分同源关系编号为：nA组：1A, 2A, 3A, , 6A, 7A；nB组：1B, 2B, 3B, , 6B, 7B；nD组：1D, 2D, 3D, , 6D, 7D。n21种单体对应的表示方法为：n2n-I1A, 2n-I2A, n2n-I1B, 2n-I2B, n2n-I1D, 2n-I2D, (一)、单体2.单体染色体的传递 (1).减数分裂n四分体细胞种类：n, n-1n四分体细胞比
9、例：nn+1 配子育性与受精结合 配子育性：nn+1, 尤其是在花粉中，因此n+1配子主要 通过雌配子传递 后代(小麦)：双体(54.1%)，三体(45%)，四体(1%)三体染色体联会三体终变期：链式三价体三体中期 I：II + I三体后期 I：2/1式分离三体末期 I：落后三价体三体末期 I：落后三价体21三体Down氏综合症 A：核型；B：患者 21三体基因和表型图 (四)、非整倍体的应用n测定基因所在的染色体(染色体定位 )n有目的地替换染色体(染色体代换)1.基因的染色体定位利用三体进行隐性基因定位n双体n自交后代表现型比例=3显:1隐n测交后代表现型比例=1显:1隐n三体n自交后代表
10、现型比例3显:1隐n测交后代表现型比例1显:1隐2.有目标地替换染色体n栽培品种间染色体替换n物种间进行染色体替换(代换)nCruciferae 十字花科，约375属，3200种，广 布于全世界。中国有96属，约410余种。芸苔属 ，根据形态特征将分为3型： 芥菜型，植株具辛辣味，叶深绿色或带黄色，微 有白粉，叶质稍厚，叶缘有齿，花茎叶不抱茎，花鲜黄色，花及种子均较小，代表种是 芥菜。 白菜型，植株无辛辣味，叶浓绿色，大多无白粉，叶质薄，全缘，花茎叶耳状 抱茎；花黄色，代表种是油菜。 甘蓝型，植株无辛辣味，叶蓝绿色，被白粉，叶质厚 ，全缘，花茎叶基部半抱茎，花乳黄色，花及种子均大于以上二型植物，代表种是芸薹 。该属有些种类作蔬菜用，中国特产有芥菜、榨菜、大头菜、雪里蕻；有些种类是油 料植物，如油菜；有些种类供药用，如芸薹、芥菜、芜菁、甘蓝等，芥菜的种子并可作 辛香调味品，这些栽培种也是早春的蜜源植物。
