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1、微生物在土壤物 质循环中的作用焦如珍 中国林科院林业研究所微生物在土壤物质循环中的作用物质循环生物地球化学循环，它是物质在生物和非生物 之间反复交换和运转的过程。土壤的物质循环可归结为两个基本过程 :无机物质的有机质化：主要是生物的合成作用。（这种生 物种类包括绿色植物、光能无机营养型和化能无机营养型 的微生物）它们利用光能或无机分子氧化所释放的化学能 和环境中的无机物质如CO2、H2O、H2S、H2 等合成有机分 子。转化为生物有机体。 有机物质的无机质化：所有动物、植物和微生物的有机残 物以及它们的排泄物、分泌物最终都会回归到土壤或其他 自然环境中，并且逐步分解为无机物，这个过程主要是依
2、靠有机营养型微生物分解作用。最后形成各种无机化合物 如CO2、H2O、NH3、H2S、H2等。 微生物在物质循环中的作用可归纳为以下几个方面：固氮篮细菌和地衣是最早寄居于岩石的分化壳上的生物，它们 积累氮素和有机物质，并为植物的存在创造了条件。在水域中 ，光能自养的微生物积累的有机物进一步为异养的微生物所利 用，而自养和异养的微生物又是浮游生物的饵料，浮游生物又 被无脊椎动物吞食。1、是生物食物链的初级生产者2、有机物的降解者异养细菌和真菌通过不同的代谢途径将动植物残体、分泌物 等有机质分解为简单的无机质。微生物的这一作用也是目前 处于研究热点的秸秆再利用和利用微生物进行环境污染治理 的理论基
3、础。3、微生物是地球上物质和能量的保存者在地球生态系统中，一些物质脱离生物小循环 而进入地质大循环。如沉入海底的物质，通过 海底微生物的作用，可转变为石油煤等。4、有些微生物可以改变环境中无机物质的形态 由一种化合态转变成另一种化合态。例如，微生物的 硝化作用和反硝化作用、硫化作用和反硫化作用、生 物固氮作用等。光合 细菌第一章 碳素循环 一、碳素循环的途径植物和微生物通过光合作用固定CO2成为有 机碳化合物，获得生长，同时通过呼吸作用 获得能量释放出CO2。动物以植物和微生物为食物，并通过呼吸作 用释放CO2,动物死后，通过微生物的作用， 转变为有机碳化物，并进一步转变为CO2， 从而完成碳
4、素循环。由图中可以看出，微生物不仅参与了CO2的 固定，也参与了CO2的再生。二、含碳有机物质的分解1、分解淀粉的微生物淀粉是一种广泛存在并容易被分解的含碳有机物 质，能分解淀粉的微生物种类很多，其中包括细 菌、放线菌和真菌中的大多数种类。真菌中的曲 霉、根霉和毛霉等分解淀粉的能力很强人们常常 把这些微生物种类用作淀粉糖化工艺中的糖化曲 （人们利用它们制曲酿酒）。（一）淀粉的分解2、分解淀粉的方式土壤中各种微生物分解淀粉通过两种基本方式： （1）在磷酸化酶的作用下，将淀粉中的葡萄糖分子一个个分解 下来，这种方式可能是微生物分解利用淀粉的普遍方式。（2）在淀粉酶的作用下，将淀粉首先水解成糊精，再
5、由糊精水 解成麦芽糖，麦芽糖在麦芽糖酶的作用下水解成葡萄糖（用短 式表示）这种方式是一些水解淀粉能力很强的微生物所特有的一种方 式。(二)、纤维素的分解1、分解纤维素的主要微生物种类（1）好气性纤维素分解细菌：食纤维菌属、生孢食纤维菌属、纤 维单胞菌属、等的一些种，是有机质腐败过程中常见的纤维素分 解菌。 （2）厌气性纤维分解菌：主要是芽孢梭菌属的一些种（奥氏芽孢 梭菌），有些是水田土壤中分解纤维素的主要种类，有些在堆肥 、厩肥的高温阶段对有机物质的分解起重要作用。（嗜热纤维芽 孢梭菌，溶解梭菌） （3）其它纤维素分解微生物： 许多放线菌种类能够分解纤维素如链霉菌属的一些种和小单孢 菌属的一些
6、种。许多真菌对纤维素具有很强的分解能力，主要 有木霉、廉刀霉、青霉、曲霉等属的一些种，另外担子菌也是一 类很强的纤维素分解菌，在酸性土壤以及木材腐朽中，纤维素分 解主要是真菌的作用。2、微生物分解纤维素的生化机制纤维素的水解 形成水解产物葡萄糖纤维素 纤维二糖 葡萄糖纤维素酶纤维二糖酶水解产物葡萄糖的进一步转化A:好气性转化：好气性的纤维素分解细菌可以将水解 产物葡萄糖彻底氧化分解，产生二氧化碳与水，因此 没有任何中间产物的积累。 B:厌气性转化：在厌气条件下，厌气性纤维分解细菌 水解纤维素产生葡萄糖以后，吸收进细胞内进行丁酸 类型发酵，产生多种发酵产物和气体。如乙酸、丁酸 、乙醇、CO2 和
7、 H2等。（三）、果胶物质的分解1、果胶物质的分解过程：果胶和多缩戊糖的水解产物，被果胶分解微生物吸 收后用作碳源和能源。在好气条件下全部被氧化成 二氧化碳和水，在厌气条件下，则进行丁酸发酵， 产生丁酸、乙酸等有机酸类和醇类以及二氧化碳和 氢气。 2、分解果胶物质的微生物：（1）好气性细菌有：许多芽孢杆菌，如枯草杆 菌、多粘芽孢杆菌,浸软芽孢杆菌等，也有些无 芽孢杆菌如软腐欧氏杆菌等。（2）厌气性细菌：如，蚀果胶梭菌和费新尼亚 浸麻梭菌。（3）真菌： 常见的青霉、曲霉、木霉、根霉、 毛霉等都有这种能力。也有一些放线菌，它们 活跃在草堆和林地落叶层中，进行果胶物质的 好气性分解。（四）半纤维素的
8、分解半纤维素的组成中含有多缩戊糖、多缩己糖以及多 缩糖醛酸（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）等。 半纤维素在土壤中被分解时，有赖于微生物产生的 半纤维素酶类的水解作用。当这些多缩糖类水解成单糖和糖醛酸后，被 吸收进入微生物细胞，而后进一步分解。1、分解半纤维素的微生物 土壤厩肥及其它自然环境中分解半纤维 素的微生物种类很多，除了能分解纤维 素的微生物大多能分解半纤维素外，有 许多种类微生物不能分解纤维素，但能 分解半纤维素。真菌中的根、曲、青霉 、镰刀菌等属的许多种，细菌中许多芽 孢杆菌。因此植物残休在土壤中进行分 解时，半纤维素比纤维素分解速度要快 。第二章：氮素循环 一、氮素循环的途径氮素循环的途
9、径实际包括： 微生物和植物通过同化作用吸收NH3合成自身细 胞物质。 死后的动物、植物和微生物中的有机氮经过氨化 作用分解为氨。 氨在亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用下转变为硝 酸根，经过反硝化作用，硝酸根成为N2。4.N2可通过微生物固氮作用加以利用。总之，氮素循环包括氨化作用、硝化作用、反硝 化作用、固氮作用。二、含氮有机物质的分解（一）蛋白质的氨化作用1、氨化作用定义：蛋白质和其他含氮有机物质被微 生物分解，其中的氮最终以氨的形式释放出来的过程 ，称2、氨化作用的生物化学过程：分两步，蛋白质水解 生产氨基酸的过程；氨基酸脱氨基过程。蛋白酶肽酶蛋白质 多肽 二肽肽酶氨基酸 氨有机酸 脱氨基酶蛋白
10、酶肽酶不同的微生物种类，在不同的条件下的脱氨基作用的 过程有所不同，可以概括为几种形式：3、氨化作用的微生物在土壤和其他自然环境中，有机营养型的微 生物绝大多数能够分解蛋白质，产生氨，或 者说它们都具有氨化作用，只是它们的生活 习性和氨化作用的强弱不同，这些微生物中 有的是好气性的如大芽孢杆菌、枯草杆菌、 还有霉菌中的毛霉、曲霉、青霉、木霉等， 有的是厌气性的，如腐败梭菌。有的是兼厌 气性的如荧光极毛杆菌、粘质赛氏杆菌和普 通变形杆菌等。另外还有一些好热性的放线 菌在堆肥的高温阶段分解蛋白质起重要作用 。（二）、尿酸尿素的氨化作用：1、分解过程：尿酸和尿素是人畜的重要排泄成分 。尿酸是一种含氮
11、的杂环化合物，它水解时产生尿 素，其分解过程如下：尿素是一种重要的氮素肥料。植物虽然可以直接吸 收尿素，但进入土壤中的尿素一般很快被尿素细菌 和土壤中的尿酶分解成碳酸氨，然后再被植物吸收 。2、分解尿素的微生物很多细菌都含有尿酶，能水解尿素。其中有些 种类作用特别强，称为尿素细菌。如生孢尿素 八叠球菌（球菌中唯一形成芽孢的）和巴斯德 尿素芽孢杆菌，它们只能以尿素为氮源，以单 糖、双糖、淀粉和有机酸等作为碳源和能源， 在强碱性的环境中生长良好。尿素细菌是好气 性或兼厌气性细菌。3、影响氨化作用的因素（1）水分通气：潮湿、通气良好的土壤中氨化作用最快。 （2）温度：在耕地或水田中，有机氮的矿化作用
12、随温度的升 高而加强。（3）PH值：中性土壤有机质的矿化比酸性土壤要大。在碱性 土壤中氨易挥发，PH值越高挥发损失越大 （4）土壤中C/N比率：土壤中有机质C/N比小，即含氮较 多时，微生物氮素的矿化作用强，相反，C/N比大时。即 含氮较少时，微生物氮素的矿化作用弱 。实验数据表明 ，当进入土壤的有机残体的C/N为2025：1时，则分解过 程没有无机氮的释放，氮均用于合成微生物细胞；如C/N 比小于2025：1微生物积极分解有机质，消耗其中的碳 素，所含有机氮受到矿化，并有多余的无机氮释放出来， 供植物利用。三、硝化作用（一）硝化作用的定义：在土壤中氨化作用产生的氨 以及氨态氮肥中的氨可以由某
13、些微生物氧化成硝酸， 这个过程称为硝化作用。（二）、硝化作用过程：（1、氨氧化为亚硝酸；2、亚硝酸氧化成硝酸。这两个阶段是由 两类不同的化能无机营养型的细菌完成的）1、亚硝酸形成作用：由亚硝酸细菌完成。其总反应式：这个生化反应经历一系列的中间脱氢过程，由脱氢酶体系来 完成，氧化作用所释放出的能量用于还原CO2合成细胞物质。 2、硝酸形成作用：硝化作用的第一阶段形成的亚硝酸毒性很 强，如果在环境中积累起来，对植物、亚硝酸细菌及其他微生 物都是有毒的。然而土壤中还存在一种硝酸细菌，它可以将亚 硝酸氧化成硝酸，成为植物能吸收的有效状态。 亚硝酸的氧化过程是 加水脱氢过程 （三）硝化细菌1、亚硝酸细菌
14、：（1）种类：包括5个属：即亚硝酸单胞菌属、亚硝酸 球菌属、亚硝酸弧菌属、亚硝酸螺菌属和亚硝酸叶状 菌属。其分布在土壤、淡水和海水中，代表种是欧洲 亚硝酸单胞菌。（2）生理特点：a:严格的化能无机营养，环境中的 有机物质对它们有抑制作用；b.属好气性细菌。在 通气良好的条件下氧化作用很旺盛。但是在厌氧条 件下它也能生长。C：适合在中性和碱性环境生活， 对酸性环境很敏感。D：最适生长温度2530度。2、硝酸细菌：（1）种类：包括三个属，即硝酸杆菌、硝酸针状 菌属和硝酸球菌属。前一属广泛分布于土壤中，该 属中仅有一个种，即维氏硝酸杆菌；后两个属分布 于海洋中。（2）生理特性：与亚硝酸细菌相似，只是
15、氧化作 用的底物不同，前者为NH3、后者为亚硝酸。（四）环境条件对土壤中硝化作用的影响：1、土壤中氨盐的含量：土壤中氨盐的含量直接影响着土壤中 硝化细菌的数量。 2、PH值的影响：酸度是影响硝化作用的主要因素之一，一般地 说在酸性环境中，自养硝酸细菌很少或没有生长，PH低于5时硝 化作用率微不足道，最适宜的PH是6.68.0，在中性或偏碱性 土壤中数量最大，在酸性土壤中加入石灰，可明显的提高硝化 作用。3、土壤通气状况：由于自养硝酸细菌是严格好气的，因此土 壤通气状况对它们有一定的影响。自养硝化作用完全局限于土 粒表面。4、温度：最适温度为2530度。5、与天然有机质关系：土壤有机质对自养硝酸
16、细菌有 抑制作用，故，有机质含量越高，越不利硝化作用进行 。四、反硝化作用（一）、反硝化作用的定义：微生物还原硝酸为亚 硝酸、氨和氮气的作用，称1、硝酸还原作用有两种表现; （1）硝酸还原为氨：在硝酸还原酶的作用下，经过 一系列的加氢和脱水过程，将硝酸还原成了氨。（2）硝酸还原为氮气：在另一还原酶体系的作用下 ，经过一系列的加氢和脱水过程将硝酸还原成了氮气 。（二）、反硝化作用的过程及生理意义： 2、以上两种表现具有不同的生理意义（1）种表现是合成性的硝酸还原作用。也就是说绝大 多数微生物以及植物、都能吸收硝酸盐，通过硝酸还 原酶的作用，将硝酸还原为氨，进一步合成氨基酸， 蛋白质和其他含氮成分。由此可见，它是氮素营养的 转化，一般不造成氮素损失。（2）种表现是脱氮作用：是反硝化细菌的生理群（都 是兼厌气性的）在好气性条件下以O2为电子最终受体 ，进行有氧呼吸，获得能量、进行生长。在缺氧时， 进行厌气
