酶与抗寒性的关系

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1、酶与抗寒性的关系植物抗逆性是植物长期适应不良环境而 形成的一种生理特性。生物体的特性(或性 状),是由它的代谢所决定的。而代谢又决 定于酶的催化反应。酶的合成是受基因控制 的,而基因的表达往往又受酶、代谢及其生 理功能的调节。2同工酶的定义v不同酶的分子在结构上是不同的。因此,它们的功 能亦有所不同。生物体内有些酶,它们的催化作用 是相同的v(即做同样的工),但其结构是不同的,它们v反应的最适温度,pH,底物及产物浓度、酶v活力的控制以及在细胞中的分布往往是不一v样的。因此,它们的生理功能也不完全相同,v这些酶就叫做同工酶。同工酶的研究进展v迄今大量的研究工作证明,同工酶在高等植物中v是极为普

2、遍地存在的。植物体的不同器官、v组织、细胞以及细胞内的不同细胞器,都有v同工酶的分布。即参与各种代谢的各种酶系v统都存在着同工酶,促使人们重视其生物学v意义。已查明,同工酶不仅与个体发育过程v有关比“,也与对不良环境条件的抵抗过v程,象抵抗低温和抗病原菌有关。酶与抗寒性的关系v近来在温度适应性问题上v从生理生化观点去考虑是比较多的。因此,v很多人都着重地研究了植物体内酶系统伴v随温度的波动而发生的变化。早期苏联学v者“,“,在这方面曾作了一些初步探讨。但直v到最近几年,才将分子生物学方法应用到研v究植物体内酶系统与温度波动相关的代谢改v组能力之间的关系方面来,并获得了一些证v据。以下着重叙述植

3、物对低温适应机理方面v的酶分子多态性的一些研究报告。vGerloff等“,用凝胶电泳的方法,对三v个不同抗寒力的首楷品种,在冬季低温或进v行低温锻炼的条件下,体内可溶性蛋白质含v量和过氧化物酶及过氧化氢酶酶谱的变化进v行了研究。试验表明植物体内可溶性蛋白含v量与抗寒性有着密切的联系,在低温下首稽v可溶性蛋白质增多,经充分锻炼的植物中出v现两种新的过氧化物酶同工酶,过氧化物酶v和过氧化氢酶总的活性都增高了。由于抗寒v品种对不良低温条件能较快地作出反应,因v而能够活下来。vMcCow砂7研究了经受寒冷的石竹v(Da”th“5ca卿oP妙了lus)叶片与茎中的一系v列酶系统的抗性。发现从茎中分离出的

4、同工v酶比叶片中分离出的同工酶具有比较大的抗v性。在同一组织中的不同酶系统对佩度反应v亦不相同。过氧化物酶,过氧化氢酶和醋酶v的同工酶表现出对低温很大的抗性,、而6一磷v酸葡萄糖脱氢酶、乳酸脱氢酶在低温下,v一v稳v定性明显地下降。vMcCown仍以石竹为材料,对生长在夏季和冬季条件下的石竹 进行了一些酶的同工酶变化的研究。观察到进入冬季时淀粉酶 及乳酸脱氢酶酶带减少,活性下降,酸性磷酸化酶和醋酶的某 些同工酶组分明显地消失了。相反过氧化物酶出现新增加的同 工酶酶带。v在另一篇文章中McCown,“,报告了三个不同抗寒力的石竹 无性系,在冬季低温锻炼下,二个抗寒品种逐渐出现2一4个新 的过氧化

5、物酶的同工酶谱带,而不抗寒的品系只出现一个微弱 的过氧化物酶的同工酶谱带。Roberts(1969)亦发现在6CC生 长的小麦叶比在20生长的小麦叶具有较多带阴离子的过氧化 物酶的同工酶“2,。MeC。wn等“,“,指出在锻炼期间,在 接近冰冻温度下,过氧化物酶同工酶的变化能调节透性和防止 膜的损伤,这可能是保证植物不受低温危害的原因。vMeCown20,又以景天属(如Sedumaer口) 徕木属(如Cornusstolonjera)柳属(如Sali二fr 叩I:)和MteheoarePens等的茎为材料,观察 了在低温影响下过氧化物酶同工酶的变化, 再一次证明了植物抗寒力的提高是与过氧化 物

6、酶同工酶谱带和活性的变化相伴随的。他 在1970年的报告中,以石竹组织培养方法证 实了过氧化物酶、酸性磷酸化酶和醋酶同工 酶酶带的变化,是依赖一于温度的。v用凝胶电泳法研究了植物抗寒性的问题。他认为植物的抗寒 性可能和以下:(1)与蛋白质一种形态更替;,v(2)细胞中已有的蛋白质出现的比例变化;v(3)与更适应于这种低温的这部分的蛋白质v的增加三种情况有关。v里必须指出:不是所有的酶系统变化v都会引起抗寒性提高的。例如Hall等2,观v察到在柳树枝条的抗寒力消失过程中,醋酶、v淀粉酶和乳酸脱氢酶的同工酶谱带发生了变v化,但过氧化物酶、酸性磷酸化酶和其他一些v脱氢酶的同工酶谱带却没有变化。总 结

7、v由此可见,适宜低温诱导下,引起植物体内与温度 有关的基因功能活性的改组,必然会发生这些基因 所控制的酶系统以及代谢过程的改变,若这种代谢 的改组是协调的,v植物就能适应这种环境条件的变化而生存。若增加 温度作用强度,引起酶系统某些改组,导致代谢过 程不协调的变化,则从最初的可逆变化转变为不可 逆的变化时,便会引起个别细胞、组织以及整体植 物的结构与功能完整性的丧失,最终造成植物伤害 甚至死亡。v综上所述,使我们认识到基因和酶这两个系统在温度调节细 胞内部系统的机理上是起着主导作用的。这两个系统功能上 的多变性的基础是统一的,即它们的多态性。抗寒植物对不 良低温条件有较强的抗性,是植物在长期的

8、进化过程中适应 低温条件而形成的。它们对低温抗性的能力主要是受遗传特 性上的机理所控制和决定的。至于短时间的低温处理(如锻 炼)所引起的植物抗寒性变化,可能不是由遗传特性上的机 理决定的,而很可能是在转录和翻译水平上的生物化学变化 (基因表达)起决定性的作用。例如,由于剧烈的温度波动, 使酶的合成和降解发生了变化,从而引起细胞中由酶所调节 的代谢反应的变动,最后导致细胞膜系统特性与功能相应的 变化。v按照上述的见解,关于调节控制与温度应力有关的 植物酶系统和代谢改组基因存在的真实性有两种可 能:(1)与温度有关的酶系统与代谢的改组,在基因上 并不一定存在专一的位点,而是通过与这些或那些 酶(包括同工酶)的合成有关的结构基因的抑制和抑 制(激活)的机理来实现的。(2)与温度相关的酶系统 与代谢的改组,是在抗寒性基因直接控制下实现的 。这种与抗寒性有关的基因的定型(固定),是经过 长期低温作用,在进化过程中经自然选择而完成的 。这两种看法,就是抗寒育种工作者,关于植物抗 寒性是表现型还是遗传型问题的争论焦点。我们认 为要真正地弄清楚植物的低温伤害和抗寒性机理, 一定要把植物抗寒性这一特性与基因、酶、代谢以 及它们之间相互调节控制等有机地结合起来进行研 究探讨,才能揭示植物抗寒性机理的本质。

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