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1、高等植物中的转化酶报告人：王爱华 转化酶的概念 转化酶的分类分布 转化酶在植物糖代谢中的作 用 转化酶基因的进化1 概 念转化酶（Invertase)，又称蔗糖酶或-呋喃果糖 苷酶。是与蔗糖代谢密切相关的一种酶，催化蔗糖 不可逆水解成葡萄糖和果糖。Sucrose +H2O - Glucose + Fructose与糖代谢相关的酶蔗糖磷酸合成酶（SPS） 磷酸蔗糖磷酸化酶（SPP ） 蔗糖合成酶（SuSy） 转化酶(Inv)2.1 转化酶的分类转化酶类型最适pH范围溶解性 底物是否糖基化细胞壁类型 (酸性,细胞外)4.5-5.0不溶或可溶蔗糖/ 棉籽糖 是液泡类型 (酸性)4.5-5.0可溶蔗糖
2、/ 棉籽糖 是细胞质类型 (中性/碱性)7.0-7.5可溶蔗糖否2.2 转化酶在源和库细胞中的分布淀粉VAC INV质外体细胞质液泡CYT INVVAC INV叶绿体CALVIN循环 丙糖蔗糖葡萄糖果糖葡萄糖 果糖 蔗糖液泡蔗糖CYT INVCW INV库细胞源细胞蔗糖葡萄糖果糖果糖葡萄糖葡萄糖 果糖 蔗糖调节植物的生长发育和器官建成 细胞壁转化酶在蔗糖的卸载中发挥作用 液泡转化酶促进成熟器官液泡的蔗糖积累 调节淀粉合成 一些酸性转化酶基因作用于病原防治 细胞壁转化酶与抗衰老有关酸性转化酶与植物的非生物（干旱）抗性有关 转化酶在信号传导中的作用3 转化酶在植物糖代谢中的作用3.1 调节植物生长
3、发育和器官建成a. 一般在植物的分生组织和快速生长的幼嫩的组 织和器官中（如幼嫩的叶片、茎、根尖和果实等 ）细胞壁转化酶以及液泡转化酶的活性较高（ Estruch 和 Beltran, 1991; Xu 等 , 1989）b. 细胞壁转化酶和单糖转运蛋白互作控制细胞分 裂和生长（Weschke 等, 2003）c. 抑制转化酶基因表达植物生长异常（反义RNA 技术）Phenotypic Changes in Transgenic Plantlets Expressing Antisense mRNA for Vacuolar Invertase or Cell Wall InvertaseAl
4、l plantlets were grown on half-strength Murashige and Skoog medium containing only macroelements and microelements and 3% sucrose. The transgenic control plantlets harbor the promoter of the gene for carrot cell wall invertase fused to the GUS reporter gene. (A) Antisense plantlets for cell wall inv
5、ertase (Acwi-59, Acwi-65, and Acwi-76) and wild-type (W T) and transgenic control plantlets (B) Antisense plantlets for vacuolar invertase (Avi-34, Avi-47, and Avi-65) and wild-type (W T) and transgenic control plantlets反义mRNA技术研究转化酶功能（1）Source: Plant Cell, Vol. 11, 177-190, February 1999, Copyright
6、 1999, American Society of Plant Physiologists Phenotypic Changes in Mature Transgenic PlantsPlants were grown in soil in a growth chamber. The control plants are transgenic and harbor the promoter of the gene for carrot cell wall invertase fused to the GUS reporter gene. (A) An Acwi plant and a con
7、trol plant (B) An Avi plant and a control plantSource: Plant Cell, Vol. 11, 177-190, February 1999, Copyright 1999, American Society of Plant Physiologists 反义mRNA技术研究转化酶功能（2）Electron microscopic pictures of pollen from wild-type (A and B) and transgenic plants (C-F)(A) SEM picture of wild-type polle
8、n. (Bar = 5 m.) (B) Transmission EM (TEM) picture of wild-type pollen. (Bar = 5 m.) (C) SEM picture of pollen from NT23-4. (Bar = 5 m.) (D) TEM picture of pollen from NT23-4. (Bar = 5 m.) (E) SEM picture of pollen from NT23-6. (Bar = 5 m.) (F) TEM picture of pollen from NT23-6. (Bar = 5 m.) NT23-4 r
9、epresents one of the plants whose pollen shows germination efficiencies between 25% and 40%; NT23-6 is one of the plants with germination efficiency 2%Source: Marc Goetz, PNAS 2001; 98: 6522-6527反义mRNA技术研究转化酶功能（3）3.2 细胞壁转化酶在蔗糖的卸载中发挥作用 Bachelier等（1997）认为处于细胞壁的转化酶 能调节蔗糖从韧皮部卸出，并且控制蔗糖吸收 速度。Sturm和Tang（19
10、99）认为细胞壁转化酶使蔗 糖在源和库之间形成了浓度梯度，是蔗糖卸载 的关键酶。细胞壁转化酶主要作用于质外体卸载 (Wobus 和Weber, 1999 ; Weschke 等, 2003) 3.3 液泡转化酶有利于成熟器官液泡积累蔗糖a. 蔗糖进入液泡具有代谢上的双重作用（ Tauberger 等, 1999）b. 液泡转化酶通过液泡的蔗糖循环，调节蔗糖从 叶片输入液泡的有效性（Scholes 等, 1996）c. 液泡转化酶在控制一些库组织的糖分平衡以及 保持膨压上扮演重要角色（Koch 和 Zeng, 2002) 3.4 转化酶调节淀粉合成a. 蔗糖和淀粉的代谢直接相关，而转化酶则被 认
11、为是控制淀粉合成的关键酶（Tiessen 等, 2002）b.转化酶活性与玉米子房的淀粉量有关 (Zinselmeier et al., 1999)c.细胞壁转化酶活性的下降导致花药淀粉含量 下降的（Sheoran and Saini, 1996; Dorion et al., 1996） 3.5 一些转化酶基因参于病原防治a.植物受到一些病菌侵染后酸性转化酶被激活 （Tang 等, 1996，Wacheter 等, 2003; Herbers 和 Sonnewald, 1998）b. Jang 和Sheen（1996）认为防御相关的基因就 是受到转化酶参与的糖信号传导途径而被激活 的c. R
12、oitsch 等（2003）则直接认为细胞壁转化酶 不仅是糖代谢的关键酶，而且它同时也是一个 PR（pathogenesis -related）蛋白植物激素细胞壁转化酶碳水化合物状态病菌侵染细胞壁转化酶在植物-病原相互反应中 的功能模拟图Journal of Experimental Botany, vol. 54, 3823.6 细胞壁转化酶与抗衰老有关在SAG12启动子下抑制衰老进程转化酶基因超量表达叶片衰老异常延迟抑制表达Cytokinin不再抑制衰老细胞壁转化酶是抑制衰老必不可少的因子(Maria Encarnacion et al., 2004)转基因(SAG12: Cin1)抑制烟
13、草叶片 的衰老The plant cell, 16:1276-1287,20043.7 酸性转化酶与植物的非生物（干旱）抗性有关a.酶的活性测定结果显示，干旱下蔗糖的积累是 由于转化酶的活性下降所致(Sheoran 和 Saini, 1996；Zinselmeier 等 1999) b.玉米研究中发现，干旱情况下转化酶的活性下 降恰好发生在花药败育开始之前(Dorion 等, 1996) c.干旱胁迫下玉米叶片组织中己糖的积累伴随着 液泡转化酶活性的大量诱导(Pelleschi 等, 1999)， 并发现干旱下转化酶活性QTL与Ivr2连锁 渗透调节信号损伤细胞壁转 化酶液泡转化 酶干旱抗性细
14、胞分裂 Trouverie et al., 2003; Roitsch et al., 2000) b.由转化酶水解而来的己糖调控参与合成或感 应激素的基因的表达（Rolland et al., 2002; Gibson et al., 2004)蔗糖转化酶蔗糖合成酶果糖葡萄糖果糖UDP 葡萄糖己糖信号？己糖信号蔗糖信号Current Opinion in Plant Biology, 2004, 7:235-246蔗糖裂解酶与糖信号传播途径4 转化酶基因的进化a.酸性转化酶与来自呼吸真菌（酵母）和需氧 细菌的转化酶有着密切的关系（Sturm 和 Chrispeels, 1990）液泡类型的转化酶源于细胞壁转化酶 (Nielsen 等, 1997 ; Tague 等, 1990 )b.中性/碱性转化酶与光合细菌的转化酶密切相 关（Vargas 等, 2003） 原始真核 细胞光合细菌类低等藻类以及高等植物自养型-合成蔗糖中性/碱性转化酶 - 胞质的 酸性转化酶 - 细胞壁 - 液泡中性/碱性转化酶 - 胞质的呼吸非光合的真核细胞酸性转化酶- 细胞壁- 液泡 (?)真细菌酸性转化酶 -质膜异养型-消耗蔗糖获得线粒体获得叶绿体转化酶基因的进化过程感谢
