细胞分裂和细胞周期主要内容第一节 染色质和染色体 第二节 纺锤体 第三节 细胞周期 第四节 植物细胞减数分裂与世代交替第一节 染色质和染色体u 染色质（Chromatin）和染色体 （ Chromosome）是细胞核内同一物 质（遗传物质）在细胞增殖周期中不 同阶段的存在形式染色质： 间期细胞，网状不规则，有利于复制 和表达染色体： 细胞分裂过程中，棒状结构，有利于 平均分配一、染色质和染色体的形态（一）染色质间期核中，染色质以两种状态存在： 常染色质（enchromatin）：位于核中央，伸展开的呈电子透亮状态 ，一定条件下可活跃的复制转录 异染色质（heterochromatin）：一般是卷曲凝缩状态n 一条染色体有常染色质，也有异染色质①在间期核中处于凝缩状态，无转录活性 、是遗传惰性区②在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩（ 异固缩现象）③分为两类：结构（恒定）异染色质兼性（功能）异染色质u 异染色质的特点：l 结构异染色质（constitutive heterochromatin） ：各种细胞中总处于凝缩状态不转录染色体着丝粒、端粒 功能：染色体结构形成及染色体配对l 兼性异染色质 （facultative heterochromatin）：某些细胞或发育阶段呈浓缩状态如：哺乳动物的X染色体 雄性动物：1个X染色体，完全是常染色质 雌性动物：2个X染色体，1个是常染色质，另1个在胚胎发育到一定时间(人为第16天)变为凝缩的异染色 质 (巴氏小体)u 常、异染色质的区别常染色质质异染色质质部位核中央核周缘缘染色浅亮深纤维纤维 直径10nm25nm螺旋化低、伸展DNA高、颗颗粒状转录转录 活性有无复制早晚核小体（nucleosome）：一种串珠状结构。
构成：200bpDNA、5种组蛋白 核心：4种组蛋白（H2A、H2B、H3、H4）各2个分子组成八聚体核心颗粒；圆盘形 相邻核小体：H1组蛋白结合60bp连接DNAH1锁住DNA分子进出口，稳定结构1. 染色质的基本结构单位——核小体• 核小体核心颗粒的DNA分子双螺旋同4种组 蛋白有一定的相互作用部位，只有H3和H4 也能同DNA结合成类似的核小体;但只有 H2AH2B则形不成核小体颗粒 • 核小体的核心较稳定，而连接区易被核酸 酶所消化连接区具有柔性，为染色质丝 的进一步折曲提供了方便 • 各种组织的核小体核心部分的DNA长度很 恒定；连接区的DNA长度各个物种有所不 同 • 由核小体重复单位靠拢排列组成11nm粗的 核小体丝，即染色质丝注意：• 通过核小体，DNA长度压缩7倍，形成11nm的纤维• 但是在电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径30nm的纤维，这种纤维的形成有两种解释：①由核小体螺旋化形成，每6个核小体绕一圈，长度压缩6倍；②由核小体纤维Z字形折叠而成，长度压缩40倍2、染色质纤维：染色质一级结构：核小体连接而成，形似串念珠,外经11nm 染色质二级结构：螺线管，外经30nm核小体串珠链螺旋盘绕，每圈6个核小体 染色质三级结构： 超螺线管，圆筒状结构，直径0.4μm。
染色质四级结构：中期染色单体u 染色质结构：• solenoidChromatin PackingChromatin Packing（二）染色体l 在细胞周期的大部分时间内，遗传物质 是以染色质的形式存在的l 在整个细胞周期中，染色体进行着凝缩 和松展的周期性变化l 在细胞有丝分裂的中期，染色质形成高 度凝缩的染色体在中期具有特定形态结 构的染色体称为中期染色体u 中期染色体的结构随体次缢痕主缢痕（着丝粒）端粒长臂短臂1、染色单体（chromatid）：中期染色体由两条染色单体构成，并 在着丝粒处相连2、着丝粒(centromere)：在两个染色单体相连处，有丝分裂 时纺锤丝附着的部位着丝粒处的染 色体较细，称为主缢痕着丝粒是染 色体的一个组成部分，染色体由着丝粒划分为两部分，即两个臂染 色体组中各对染色体的着丝粒位置不同，故 各染色体两臂的长度不同根据着丝粒的位置不同，将染色体分为四种： (1)近中着丝粒染色体 (2)亚中着丝粒染色体 (3)近端着丝粒染色体 (4)端着丝粒染色体3、次缢痕(secondary constriction)：除着丝粒区主缢痕以外的其他缢痕 由于此部分DNA发生松解，故而变细。
每种 生物的染色体组中至少有一条或一对染色体 有次缢痕，可作为鉴定某条染色体的标志 有些次缢痕可形成核仁组织区人染色体的次缢痕常见于1、3、9、16 号及Y染色体4、随体(satellite)：指近端着丝粒染色体短臂末端的球形或 圆柱形的片段结构，通过次缢痕与染色体 的主要部分相连为识别染色体的重要 特征之一其中，端随体位于染色体末端；中间随体位于两个次缢痕之间5、核仁组织区(nucleolar-organizing region, NOR)：核仁组织区位于近端着丝粒染色体短 臂次缢痕部位(并非所有的次缢痕都是NOR) ，此处伸出DNA袢环(含有rRNA的基因)， 与核仁的形成有关人类NOR位于13、14、15、21、22号 染色体短臂的次缢痕上6、端粒(telomere)：端粒为染色体端部的特化部分，位于染 色体的端部，由端粒DNA与端粒蛋白构成l 功能： 与维持染色体的稳定性、保证DNA的完全复 制和染色体在核内的分布有关在同源染色体配对时，端粒能结合在核膜上； 端粒长时，细胞能分裂和存活；端粒短时， 细胞不能分裂甚至不能存活这与端粒酶的 表达与否有关7、染色体的三个关键元素染色体要确保在细胞世代中保持稳定，必须 具有自主复制、保证复制的完整性、遗传 物质能够平均分配到2个子细胞中的能力 ，与这些能力相关的结构序列是：(1)自主复制DNA序列：20世纪70年代末首次在酵母中发现。
自主复制DNA序列具有一复制起始点，能 确保染色体在细胞周期中能够自我复制， 从而保证染色体在世代传递中具有稳定性 和连续性2)着丝粒DNA序列：着丝粒DNA序列与染色体的分离有关 着丝粒DNA序列能确保染色体在细胞分裂 时能被平均分配到2个子细胞中去 (3) 端粒DNA序列：为一段短的正向重复序列，在人类为 TTAGGG的高度重复序列端粒DNA功能是保证染色体的独立性 和遗传稳定性Three key regions of a chromosome二、染色质和染色体的化学成分及组成• 生化分析证明，染色质的主要成分是：• DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA和酶• 比例：1:1:(1～1.5):0.05染色质和染色体都由相同的化学物质组成l 四种类型序列：• ①非重复序列：单一拷贝序列• ②低度重复序列：2～10拷贝• ③中度重复序列： 101~5• ④高度重复序列： >105（一）脱氧核糖核酸（DNA）l 三种基本元素： ①自主复制序列(ARS)，是DNA复制 的起点，多个 ②着丝粒序列(CEN) ，一个 ③端粒序列(TEL)，两个l 三种构像：①B-DNA、②Z-DNA、③A-DNA。
带正电荷，含Arg，Lys，属碱性蛋白l 分类：根据Arg/Lys比例分5种核心组蛋白（core histone）：H2A、H2B、H3、H4；连接组蛋白（linker histone）：H1二）组蛋白（histone）l 结构：组蛋白高度保守，H4极为保守核心组蛋白由球形部和尾部构成 ，球形部借Arg与磷酸戊糖骨架间的 静电作用使DNA分子缠绕在组蛋白 核心上，形成核小体，尾部含有大量 Arg和Lys，为组蛋白翻译后进行修 饰的部位H1多样性，最少保守，具有种属 和组织特异性三）非组蛋白（non-histone）u 特性： ①属酸性蛋白质，含有较多酸性氨基酸 ，带负电荷， ②整个细胞周期都进行合成，组蛋白只 在S期合成 ③能识别特异的DNA序列，识别与结合 靠氢键和离子键故称序列特异性DNA 结合蛋白u 功能：帮助DNA折叠，参与染色体构建；协助启动DNA的复制；调控基因的表达u 组成：结构蛋白调节蛋白各种酶类（四）核糖核酸（RNA）含量很低，占1％～3％，在不同物 种变化也很大染色质RNA与细胞核5％的DNA杂交五）酶（非组蛋白）包括：DNA pol、RNApol、 DNA甲基化酶、磷酸酶、蛋白酶等。
三、染色质和染色体的功能（一）染色体在遗传中的作用染色体是遗传的物质基础，对遗传的 信息的储存和传递及蛋白质的生物合成 起重要作用伴随着细胞分裂，倍增的染色质平分 到两个子细胞中去，则遗传信息由亲代 传给子代u 细胞分裂的类型• 无丝分裂(amitosis)：又称直接分裂，1841发现于鸡胚血细胞，不涉及纺锤体形成及染色体变化 • 有丝分裂(mitosis) ：又称为间接分裂，由Fleming (1882)年首次发现于动物，1880发现于植物• 减数分裂(meiosis）：染色体复制一次，细胞连续分裂两次• 人为的将有丝分裂划分为五个时期：–前期 (prophase)；–前中期 (premetaphase)；–中期 (metaphase)；–后期 (anaphase)；–末期 (telophase)1. 有丝分裂• 从一次细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历的过程，叫细胞周期（cell cycle）分4期：G1期(gap1)：从有丝分裂完成到DNA复制之前的间隙时间S期(synthesis phase)：指DNA复制的时期G2期(gap2)：DNA复制完成到有丝分裂开始之前的一段时间M期又称D期(mitosis or division)：细胞有丝分裂期。
l 细胞周期Eucaryotic Cell Cycle 细胞分裂间期（interphase）：包括G1期、S期和G2期；主要进行DNA复制、中心粒复制、 细胞体积增大等准备工作u 纺锤体有四种微管结构：①极间微管（polar mt）两极间的微管， 在纺锤体中部重叠，重叠部位结合有分子 马达 ②着丝点微管（kinetochore mt），是从 着丝点到另一极的微管； ③星体微管（astral mt），由中心粒放射 出来的微管植物没有中心粒和星体，其 纺锤体称无星纺锤体 ④ 中间微管，不与两极和着丝点相连图片来自http://www.wadsworth.org/P107雄花雄花雌花雌花P107b. 雌蕊花柱P107重要概念 生活史（life history）：植物一生中所经历的发育和繁殖 阶段，前后相续， 有规律地循环的全部过程，称为生活史或生活周期 世代交替（alternation of generation）：二倍体的孢子体 阶段（或无性世代）和单倍体的配子阶段（或有性世代 ），在生活史中有规则地交替出现的现象 被子植物的生活史：从“种子到种子”这一全部历程称为 被子植物的生活史或生活周期。
无性世代：孢子体阶段也是植物体的无性阶段，所以也 称无性世代 有性世代：单倍体植物阶段，一般可称为配子体阶段， 也称有性世代 孢子体阶段：二倍体植物阶段（2n），一般称为孢子体 阶段。