海洋生物学第七章褐藻门

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1、第1章 褐藻门Phaeophyta概述 种类数： 约有1500多种，大多数为海产，极少数产于淡水。 藻色：一般呈棕褐色，故称为褐藻。 大小： 不同种类的个体差异很大，如水云目Ectocarpales、 黑顶藻目Sphacelariales的种类需借助显微镜才能观 察，而巨藻Macrocystis phrifera则可长达100200m ，此外，同一种类在不同的生长时期个体大小也相差 很大，如海带Laminaria japonica，其孢子体可长达 34m，而配子体，要在显微镜下才能看清。 7.1、褐藻门的形态特征 1)、体制 褐藻类的植物体均为多细胞体，没有单细胞或群 体，有些进化的种类还有类

2、似根、茎、叶的分化 。 根据褐藻类的形态构造，其基本体制可以分成以 下几种： 、异丝体（heterotrichous filament） 、假膜体(pseudoparenchyma) 、膜状体(parenchyma) 、异丝体（heterotrichous filament） 为原始类型，基本特征是藻体由匍匐部和直立部组成，直立部为 单列细胞的分枝体，匍匐部则为匍匐假根，以此固着于基质上。 如水云目Ectocarpales的藻类，在马鞭藻目Cutleriales的一些 属中也有异丝体种类 a.异丝体(heterotrichous filament) b.单轴假膜体(酸藻属Desmarestia

3、) 、假膜体(pseudoparenchyma) 较异丝体高级，基本特征是由许多的藻丝胶粘在一起，外形似 膜状的一种结构。 如索藻目Chordariales、酸藻目Desmarestiales的藻类，有些 种类的假膜体中有一中轴，称单轴假膜体，如酸藻属 Desmarestia。 还有一些种类的假膜体内有多轴，如毛头藻目Sporochnales和 索藻目Chordariales，称多轴假膜状体 a.单轴假膜体 b.多轴假膜体 c.膜状体 、膜状体(parenchyma) 为高级进化的种类，从外形上已有类似根、茎、 叶或气囊等部分的分化，内部细胞向多方面分裂 形成数层细胞的膜状体 简单的膜状体，如

4、黑顶藻目Sphacelariales。 网地藻目Dictyotakes一般只分化为内、外皮层， 高级进化的膜状体，如海带目Laminariales、墨 角藻目Fucales的藻类进而分化成表皮、皮层和 髓部。 2)、褐藻的生长方式 褐藻的生长方式，随种类而不同，可分为以下几种： 、散生长 藻体的所有细胞都有生长能力，如水云目的有些种类。 、间生长 分生组织位于柄部和叶片之间，如海带目的许多种类。 、毛基生长 藻类的生长点位于单列的分枝丝体，即藻毛的基部，顶端丝体具 分生能力。如水云目Ectocarpales、酸藻目Desmarestiales、 线翼藻目Tilopterdales和马鞭藻目Cu

5、tleriales的种类。 、顶端生长 只有藻体的顶端具有生长能力，如黑顶藻目Sphacelariales、网 地藻目Dictyotakes、墨角藻目Fucales等属于此类型。 、表面生长或边缘生长 依靠膜状体的皮层细胞由表面向周围生长。如网地藻目 Dictyotakes的一些种类。 3)、褐藻的细胞构造 、细胞壁 除了生殖细胞，如游孢子和配子等运动性的细胞 外，一般都有细胞壁。 褐藻类的细胞壁明显分为内、外两层 内层：主要是由纤维质组成，比较坚韧 外层：由藻胶质组成，藻胶质含有几种不同的藻 胶，其中存在最广泛的为褐藻糖胶（fucoidin） ，在海带属及岩藻属中含量较多。 、原生质体 原生

6、质体中一般都有许多小液泡，液泡可呈 中性、碱性或酸性。酸藻属的液泡酸性很强，pH可 达1左右。黑顶藻目、海带目的液泡带有微酸性。 细胞质中一般只有一个细胞核，核很大，它 的体积往往和细胞体积成一定的比例，同时 也和细胞的所在位置有关，顶端细胞的细胞 核一般特别大，如黑顶藻目的藻类。 多核现象：在海带属的极少数种类中也发现 有多核现象。 、色素及色素体 色素体：多数为侧生，小盘状，也有的为螺旋带状或分枝 带状，如水云属的某些种类。少数种类也呈轴生星状，如 Pylaiella fulvescens。 所含有的色素有：叶绿素a、叶绿素c、叶黄素、-胡萝 卜素及藻褐素。 藻体的颜色：由于所含色素的比例

7、不同，藻体的颜色变 化很大，由橄榄绿色至深褐色。大多数种类含藻褐素较多， 而使藻体呈现褐色 但藻褐素的含量，因种类不同也有差异，在海带属、网地藻属、鹅肠菜属 、水云属等一些种类中，其色素中含有丰富的藻褐素，而在墨角藻属，含 量很少。 藻褐素由于能吸收绿光，所以大部分褐藻类适 合于深水层生长。 、淀粉核 在低等的褐藻类如水云目、索藻目、萱藻目等 色素体内都具有淀粉核，相对高级的类型则无 淀粉核 、贮藏物质：褐藻淀粉、甘露醇 褐藻类贮藏的碳水化合物都是可溶性的，贮存 在液泡、细胞质或者整个原生质体内，尚不明 确。但其主要贮存物质是褐藻淀粉，其次是甘 露醇。 各种褐藻含碘量不同，海带的含碘量为最多

8、7.2、褐藻的繁殖 褐藻的繁殖有三种方式： 营养繁殖、无性繁殖和有性繁殖 1)、营养繁殖vegetative propagation 、藻体断折 褐藻中的某些种类在幼年或老年时期靠藻体的断裂作用 ，以进行营养繁殖延续后代。 、繁殖小枝 藻体上长出一种特殊的生殖小枝，如黑顶藻属 Sphacelaria的种类，其繁殖小枝为二叉形、三叉形或 呈楔形，这种繁殖小枝脱离母体后就附着在基层上，各 自长成一个新个体，因此称它为繁殖小枝。 2）、无性繁殖asexual propagation 、游孢子(zoospore )（动孢子） 、单室孢子囊(Unilocular sporangium) 、多室孢子囊(P

9、lurilocular sporangium) 、不动孢子(aplanospore)、游孢子(zoospore )u在褐藻类中，除了网地藻目、岩藻目外，其他各 目都以游孢子进行无性繁殖 u游孢子：梨形，具有两条不等长的侧生鞭毛，用 特殊的染色方法在电子显微镜下视察，鞭毛为前 长后短，长的一条为茸鞭状，有二列纤毛，后面 短的一条无纤毛。 u游孢子内有一核，一个色素体和一个眼点。u游孢子产生于单室和多室孢子囊中。、单室孢子囊(Unilocular sporangium)n为一个细胞组成，产生于孢子体上。 n孢子囊母细胞含单核，向外突出逐渐膨大，细胞 核经过多次分裂产生2、4、8、16、32、64或

10、 128个子核，核的第一次分裂为减数分裂，在核 分裂停止后细胞质也分裂成与细胞核同数的原生 质块，每块中有一细胞核，经过变态形成具有不 等长侧生双鞭毛的游孢子，孢子囊成熟后，游孢 子通过囊壁顶端小孔逸出，萌发成配子体。、多室孢子囊(Plurilocular sporangium)n 产生于孢子体上，孢子囊母细胞经过多次横纵分裂， 产生隔壁，形成许多小室，成为有许多立方形细胞组 成细长的多列细胞机构，每个细胞内经过变态产生12 个游孢子。 n 当多室孢子囊成熟时，各细胞间的隔壁逐渐溶解消失 变成一个圆锥形的囊体，游孢子通过囊顶或侧面的小 孔逸出。 n 多室孢子囊母细胞形成游孢子过程中，不经过减数

11、分 裂，因此形成的游孢子，仍然萌发为二倍体的孢子体 。 n 在水云目和黑顶藻目中的一些种类，孢子体上可以同 时存在多室和单室两种孢子囊。 、不动孢子(aplanospore)l以不动孢子进行无性繁殖。 l不动孢子没有细胞壁和鞭毛，因此不能自 由游动，靠海水的流动而分布。 l其发生过程与单室孢子囊相同，孢子囊母 细胞第一次行减数分裂后，再经过一次分 裂，一般每个孢子囊形成四个单倍体的不 动孢子，萌发为配子体。 l如网地藻目的藻类3)、有性生殖 n产生配子的配子囊也有单室和多室两种，多室 配子囊的外形及形成过程和多室孢子囊相似， 多室配子囊是由单倍体的配子体上产生，形成 的配子，含单倍数的染色体。

12、 n雌雄配子接合后，萌发为双倍体的孢子体，这 一过程为有性生殖。 n按配子的形状，有性生殖可分为三种类型： n同配生殖 n异配生殖 n卵配生殖、同配生殖(Isogamy)p是原始的类型，如水云目、黑顶藻目和网管藻科 中的大多数种类 p所产生的两种配子，其形状大小相同，因此称同 配子配合。 p雌雄同体或异体，两种配子都能在水中作活泼运 动，有的当雄配子游近雌配子时，雌配子便失去 运动能力。 p合子大都不经过休眠，立即萌发为孢子体植物。 一般不经接合的配子，不久便分解死亡，但有的 种类，不经配合的配子，也能进行单性生殖，再 萌发成配子体。 、异配生殖(anisogamy)褐藻中少数种类为异配子配合

13、。 产生异配子的配子囊都是多室配子囊。 两种配子囊，在形态上有显著的区别 雄配子囊比雌配子囊的体积要小，但两种配子囊 所产生的配子，形状相似，且雌配子要比雄配子 大，通常雌配子含有数个色素体，而雄配子一般 含有一个色素体，在结合时，雄配子作活泼运动 ，而雌配子运动迟钝或无运动能力。、卵式生殖(oogamy)u雌雄配子形状大小明显不同，分为精子和卵。 精子小，有两条侧生鞭毛，一条向前，一条向 后 u除了墨角藻目的藻类外，都是前长后短，但网 地藻目的藻类则为一条鞭毛，位于前端。 u精子都能运动，卵大而无鞭毛不能运动，这两 种配子的接合为卵配生殖，如酸藻目、海带目 、网地藻目等藻类，皆为卵式生殖。

14、营卵式生殖的种类一般为雌雄异体。 7.3、褐藻的生活史u除了墨角藻目外，都有两种不同世代的藻体，即 ： u无性的孢子体世代和有性的配子体世代， u两个世代交替地发生着，其生活史可归纳为如下 两种类型： 1)、有孢子体和配子体类型 2)、无配子体类型 1)、有孢子体和配子体类型 生活史中有独立生活的单倍体的配子体和双倍体 的孢子体世代，有明显的世代交替，在孢子囊母 细胞形成孢子时，第一次分裂多为减数分裂，以 下有三种情况： 、配子体大于孢子体 、配子体和孢子体相等 、配子体小于孢子体、配子体大于孢子体 生活周期中配子体大而明显，孢子体小而不明显 这一类褐藻种类不多，为不等世代或异形世代。 如马鞭

15、藻目的马鞭藻属Cutleria以及萱藻目中的 萱藻科Scytosiphonaceae的种类属此类型异形世代 、配子体和孢子体相等 生活史中，配子体和孢子体形状相同，大 小相等，除非在生殖时期，外形上不易区 分，为等世代式或同形世代式。 如水云目、黑顶藻目、网地藻目及马鞭藻 目中的柴那藻属(Zanardidnia)等藻类属此 类型。 同形世代交替、配子体小于孢子体 为不等世代式，属高级进化的褐藻 海带目Laminariales 索藻目Chordariales 酸藻目Desmarestiales和网管藻目 Dictyosiphonales等藻类不等世代或 异形世代 2)、无配子体类型 u生活史中只有双倍体的孢子体而无单倍体 的配子体，孢子体代替配子体的作用，没 有无性生殖，也无世代交替现象。u在配子囊形成配子时的第一次分裂为减数 分裂，如墨角藻目。7.4、褐藻的分布与习性 u褐藻类约有250属，1500种以上，其中除极少数分布于淡水外 ，其他均生长于海水中，我国已发现有两属淡水产的种类，至 于完全陆生或气生的种类，在褐藻中尚未发现。 u褐藻一般为冷水性的海藻，多生长在寒带或南北极海中，但也 有少数的褐藻，如马尾藻属Sargassum、喇叭藻属Turbinaria 以及网地藻目的一些藻类，生活于热带海中，属暖水性的种类 。 u褐藻多数为阴生植物，有些褐藻能够在弱光低温下进行