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1、内容和要求:1、掌握生物膜的化学组成成分，生物膜的脂质双层结构和流动性，生物膜的机构模型，生物膜的物质运输功能。2、了解生物膜的结构特征，生物膜的其它功能。第六章 生物膜（cell membrane)cell membrane)使细胞具有相对独立和稳定 的内环境；是细胞内外物质、信息、能 量交换的“门户”。细胞膜细胞膜概念：概念：是包围在细胞质外周的 一层界膜，又称质膜（ plasma membraneplasma membrane). ).功能：功能：除细胞膜外，真核细胞内许多除细胞膜外，真核细胞内许多膜膜性性细胞器细胞器的膜，如的膜，如内质网膜、高内质网膜、高尔基复合体膜、溶酶体膜、核膜尔
2、基复合体膜、溶酶体膜、核膜等，称为细胞内膜。它们共同构等，称为细胞内膜。它们共同构成真核细胞的成真核细胞的内膜系统。细胞内膜细胞内膜（endomembrane）概念：概念：任何生物膜在电镜下都呈现任何生物膜在电镜下都呈现“暗暗明明暗暗” 三层结构，故将这三层结构称为三层结构，故将这三层结构称为单位膜单位膜。生物膜生物膜细细 胞胞 膜膜细胞内膜细胞内膜线粒体膜线粒体膜生物膜生物膜( (biomembranebiomembrane）细胞膜细胞膜细胞质细胞质细胞的外周膜和内膜系统称为“生物膜”；第一节生物膜的组成 生物膜的组成主要由脂质（主要是磷脂、糖脂和胆固醇）、蛋白质（包 括酶）和糖类组成，还有
3、少量的水和金属离子等。生物膜的组成，因膜的种类不同而有很大的差别。蛋白质蛋白质/ /脂类脂类 : :在不同种类生物膜中有所不同在不同种类生物膜中有所不同 。一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/脂类 大；功能少而简单的膜，蛋白质/脂类 小。各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比膜的种类膜的种类蛋白质蛋白质/ /脂类脂类神经髓鞘神经髓鞘( (轴突部分的细胞膜）轴突部分的细胞膜）血小板血小板HelaHela细胞细胞红细胞膜红细胞膜线粒体内膜线粒体内膜0.230.230.7 0.71.5 1.51.5-4 1.5
4、-43.2 3.2 脂质是构成生物膜最基本的结构物质 脂质包括磷脂（甘油磷脂、鞘磷脂）、 胆固醇和糖脂等，其中以磷脂为主要成分。一、膜脂（一）磷脂Glycerophospholipids主要是磷酸甘油二脂。 甘油中第1，2位碳原子 与脂肪酸酯基（主要是 含16碳的软脂酸和18碳 的油酸）相连，第3位碳 原子则与磷酸酯基相连 。不同的磷脂，其磷酸 酯基组成也不相同。以甘油为基础形成的甘油磷脂（glycerophospholipid）神经酰胺(Ceramide )脂肪酸 部分鞘氨醇、神经磷脂和鞘磷脂结构鞘氨醇(Sphingosine )鞘磷脂(Sphingomyelin )磷 酸 胆 碱神经酰胺
5、部分膜脂分子的特点和结构 卵磷脂亲水的极性的头部疏水的非极性的尾部双亲性磷脂的特点磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂性的脂肪酸链，是优良的两亲性分子。磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作用，能够形成双层脂膜结构或微团结构。磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成双层脂膜。磷脂的这种性质，使它具有形成生物膜（双层脂膜）的特性。微团双分子层 脂质体膜的基本结构脂质双层（Lipid bilayer）waterwater(二)糖脂Glycosphingolipids糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中。动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。 结构为：半乳糖脑苷脂中所含的高级脂肪酸脑
6、苷脂中所含的高级脂肪酸有：二十四酸、二十四烯酸和-羟二十四酸等。这些脂肪酸以酰胺键形式与神经鞘氨醇中的氨基相连。细菌和植物的细胞膜中糖脂含量较多。这类糖脂结构比较复杂，主要为甘油的衍生物。（三）胆固醇Sterols胆固醇是一种类 脂化合物,在生 物膜中含量较多 。胆固醇以中性脂的形式分布在 双层脂膜内，对生物膜中脂类的 物理状态有一定的调节作用，有 利于保持膜的流动性和降低相变 温度。二、膜蛋白膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜实施功能的场所。可以分为外周蛋白和内在蛋白。它们是受体，酶，抗原，通道和骨架蛋白等。 Z 外周蛋白（peripheral protein）分布于双层脂膜的外表层。与膜的
7、结合比较疏松，容易从膜上分离出来。外周蛋白比较亲水，能溶解于水。 Z 内在蛋白（integral protein）蛋白的部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。难溶于水，且不容易从膜中分离出来。主要以-螺旋形式存在。膜蛋白分布不对称脂质双层镶嵌蛋白跨膜 蛋白膜表面 蛋白内在膜蛋白内在膜蛋白膜功能的承担者；约占膜蛋白的70-80% 双亲性分子，可以不同程度地嵌入脂双分子层可以不同程度地嵌入脂双分子层, ,主要以-螺 旋和-折叠形式存在，其中又以-螺旋更普遍。（1）贯贯穿脂双层层，两端露出膜内外跨膜蛋白单单次穿膜 多次穿膜内在膜蛋白具有双亲性，其亲水区域暴露在膜的一侧或 两侧表面与水相吸，它们的疏水区域
8、嵌入膜内，与脂类分子疏 水尾部通过疏水键结合，不易分离提纯，须用去垢剂。（2）一端嵌入膜层内，另一端露出膜外半嵌入蛋白内在蛋白外在膜蛋白非双亲性分子；约占膜蛋白的2030%，附在膜 的内外表面（主要在细胞膜的内表面），与膜脂极性头部 或内在膜蛋白的极性区域主要通过静电引力或范 德华力与膜结合(非共价地结合)，易分离。6、下图中 为外周蛋白， 为嵌入蛋白，其中 为跨膜蛋白。三、糖类生物膜中含有一定的寡糖类物质。它们 大多与膜蛋白结合，少数与膜脂结合。糖类在膜上的分布是不对称的，全部都 处于细胞膜的外侧。生物膜中组成寡糖 的单糖主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露 糖、葡萄糖和葡萄糖胺等。生物膜中的糖类化
9、合物在信息传递和相 互识别方面具有重要作用。单糖或多聚糖 + 膜 脂共价键糖 脂单糖或多聚糖 + 膜蛋白糖蛋白共价键细胞内糖类 脂双层膜蛋白细胞外衣细胞外衣细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在 一起，形成一层外被，称细胞外衣或糖萼。糖类在膜 上的分布是不对称的.细胞外衣（糖萼）第二节第二节 生物膜的结构生物膜的结构 脂双层内在膜蛋白外周膜蛋白一、生物膜结构的主要特征一、生物膜结构的主要特征（一）（一）脂质双层是生物膜的基本骨架是生物膜的基本骨架双层结构（Bilyer）(二)膜蛋白以两种方式结合外周蛋白和内在蛋白两种方式结合（三）膜组分为两侧不对称分布（三）膜组分为两侧不对称分布膜脂分
10、布的不对称性第三：糖脂第三：糖脂全部分布在膜的非胞质面。第一：磷脂第一：磷脂磷脂酰丝氨酸带有负电荷，细胞膜内层负电荷多于外层 。 第二：胆固醇主要分布在细胞膜的外层。膜蛋白分布的不对称性第一:膜蛋白在脂双分子层中的分布位置是不对称的。（ 包括内在及外在膜蛋白）第三:糖蛋白的分布是不对称的。（均分布于细胞膜的外层，即膜的非胞质面）第二:膜蛋白颗粒在膜内外两层中的分布是不对称的。 膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表 面功能的不对称性。（细胞膜内层多于外层）（细胞膜内层多于外层）1、膜组分的流动侧向移动全反式、偏转构型 旋转异构化运动翻转运动 摆动 、扭动（四）（四） 膜双层是动态结构膜双层是
11、动态结构（1）、磷脂分子的运动性在膜内作侧向扩散或侧向移动；围绕与膜平面垂直的轴作旋转运动；围绕与膜平面垂直的轴左右摆动；膜脂沿纵轴的上下振动；在脂双层中作翻转运动；烃链围绕C-C键旋转而导致的异构化运动 （2 2）膜蛋白的流动性）膜蛋白的流动性相对运动较慢侧向运动旋转扩散2 生物膜的相变 相变温度（ Tc ）是膜脂物理状态由凝胶态变为液晶态的温度。高于相变温度时，膜呈流动的液态，低于相变温度时，膜呈凝固的胶态。变相温度（变相温度（TcTc）凝胶态凝胶态液晶态液晶态TTTcTc（1）脂酰基的长度，脂肪酸碳链越长，其间相互作用力也越强，脂双层的流动性降低，相变温度升高。（2）脂肪酸烃基的不饱和程
12、度。不饱和度越高，流动性越强，相变温度越底（3）胆固醇在调节膜的流动性方面起重要作用，可以扩大液晶相存在的温度范围。影响生物膜流动性与相变温度的因素（五）生物膜组分之间存在相互作用二、生物膜的分子结构模型二、生物膜的分子结构模型生物膜结构描述的历史回顾生物膜结构描述的历史回顾: :u1925年,Gorter 和Grendell 用丙酮抽提红细胞膜中的脂 类并在水和空气界面上铺展成单分子层,测量其所占面积 相当于所用红细胞膜总面积的两倍,因而首次提出细胞膜是由连续的脂双分子层组成的。迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立 在在“脂双分子层脂双分子层”这一
13、基础之上的。这一基础之上的。u1899年，Overton 曾用各种化学物质对卵细胞进行选择 性渗透试验，发现疏水性物质比亲水性物质更容易通过细 胞膜进入细胞，认为细胞膜是由脂质组成的。（一）（一）. .片层结构模型片层结构模型1935年,Danielli和Davson,发现细胞膜的表面张力显著低于油-水界面的表面张力,因此认为,细胞膜中除含有脂类外，还含有蛋白质,故提出了片层结构模型.蛋白质脂双分子层 夹层学说夹层学说 （球状）（球状）（双分子层）“蛋白质-脂类-蛋白质”三夹板结构（二）（二）. .单位膜模型单位膜模型蛋白质：单层肽链 折叠结构脂双层细胞膜细胞质1959年, Robertson
14、 利用电子显微镜观察，发现所有生物膜都呈“暗-明-暗”三层结构，故而把“两暗一明”的结构模型称为单位膜模型。暗明暗此模型认为覆盖在脂双分子层内外表面的是呈-折叠的薄片状蛋白质，而非球状蛋白质。2.0nm3.5nm2.0nm（三）（三）. . 液态镶嵌模型液态镶嵌模型1. 流动的脂双分子层 构成生物膜的连续主体。2.球形的膜蛋白以各种形式镶嵌在脂双分子层中或附着在膜表面。脂双分子层极性头部疏水尾部内在膜蛋白外在膜蛋白1972年，Singer和Nicolson总结提出，其主要论点是：评价：评价： 液态镶嵌模型可以 解释膜中发生的很多现象，为人们普遍接受，但也有不足不足 之处之处：如忽视了膜的各部分
15、 流动性的不均匀性，忽视了蛋 白质分子对脂分子流动性的限 制作用。3.强调了膜的流动性 和不对称性。 流动镶嵌模型流动镶嵌模型 蛋白质糖链脂双分子层（四）板块镶嵌模型 板块镶嵌模型(plate mosaic model)由贾因(M.K. Gain)和怀特 (White)在1977年提出。他们认为，由于生物膜脂质可以在环境温度或其它化学成分变化的影响下，或是由于膜中同 时存在着不同脂质(脂肪链的长短或不同的饱和度)，或者由于蛋白质和蛋白质、蛋白质和脂质间的相互作用，使膜 脂的局部经常处于一种“相变”状态，即一部分脂区表现为从液晶态转变为晶态，而另一部分脂区表现为从晶态转变 为液晶态。因此，整个生
16、物膜可以看成是由不同组织结构 、不同大小、不同性质、不同流动性的可移动的“板块”所组成，高度流动性的区域和流动性比较小的区域可以同时 存在，随着生理状态和环境条件的改变，这些“板块”之间 可以彼此转化。 第三节 生物膜的功能生物膜具有能量转换、信息传递、细胞识别和物质运输等生物功能。一、信息传递细胞质膜上存在有多种专一受体，以接受激素等胞 间化学信号的作用信息。这些胞间信号称为第一信 使。第一信使与膜上的特定受体结合，引起受体蛋白构 象变化，继而引起膜上G蛋白的激活并产生第二信使 （胞内信使）cAMP、三磷酸肌醇（IP3）、二酰甘 油（DG）和Ca2+。进而引起细胞内一系列反应。环境刺激激素受体G-蛋白效应器cAMP IP3
