[理学]动物行为学——社群行为

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1、第三章 动物的社群生活 Social Behaviors 群体生活的好处 群体大小和最优群体 社群生活与种内关系主要内容社群生活的好处（一） 对被捕食者的好处 1. 提高警惕许多动物是靠逃跑，而不是靠隐蔽来获得安全的 ，因此，组成群体的个体越多，捕食者被及早发 现的可能性就越大；社群生活还可以减少动物群用于警戒放哨的时间 。 Kenward利用一只受过训练的苍鹰攻击正在取食的林鸽，发现随着鸽群的增大，苍鹰攻击成功的机会也就越来越低。 Brian Bertram研究鸵鸟时，发现在群体中的个体，其用于警戒的时间比孤独个体所用的时间更少，而用于进食的时间更多。此外，由于群体中的个体警戒是随机的，使捕

2、食者没法预测其最佳捕食距离和时间。捕获成功的时间群体大小警戒时间群体大小群体中欺骗者的出现 群体警戒效果在群体大小达到一定值时便不再增加，那么当一个群体的警戒效果已经达到最大 时，群体内便有可能会出现“欺骗者”，它们把所有时间都花在取食上而不警戒，群体中个体仍是自私的 群体中有一些“精明”的个体警戒对个体具有直接的利益稀释效应 虽然群体比个体更引人注目，但是由于动物群体数目比动物个体数目少得多，所以一个捕食者找到一个动物群体要比找到单独活动的一个动物困难一些。 对任何一种捕食动物的攻击来说，猎物群越大，其中每一个个体被捕杀的机会就越小，这样，一个动物会由于同其他同种动物生活在一起而得到保护，这

3、就是稀释效应。水黾的捕食者是沙瑙鱼，由于这种小鱼从水中捕食水黾，因此不存在警觉性随群体增大而增加的问题。沙瑙鱼对不同大小水黾群的攻击率都是一样，因此对每一只水黾来说，沙瑙鱼的攻击率就只取决于稀释效应。偷雏行为某些鸟类，如鸵鸟和鹊鸭，当两只雌鸟相遇时，每只雌鸟都试图偷取或绑架对方的幼鸟加入自己的家庭，其好处是：在捕食压力很大时，自己的幼鸟可以因稀释效应得到保护。2. 集体防御 如果被捕食的动物并不比捕食动物小多少或具有专门的防御武器，那么有时靠几个或更多个体联合一致地行动，就可以抵挡或挫败捕食动物的进攻。 一般来说，参与集体防御行动的个体越多，捕食者就越难得手。3. 迷惑捕食者当捕食者捕食群体中

4、的猎物时，往往同时会有许多猎物朝着不同方向奔跑，使捕食者受到迷惑，不知去追逐哪一只更好，结果很可能丧失捕食良机。 许多捕食者在追捕单个猎物的时侯是很优秀的猎手，但当它们在追捕较大的猎物群时却不是那么得心应手。社群大小对个体安全的影响 捕食者发现猎物群的概率将随着猎物群大小的增加而增加； 在捕食者接近猎物群的过程中，其不被猎物群及早发现的概率将随着猎物群的增大而急剧下降； 当猎物群很小时，捕食动物的攻击很难用猎物的集体防御来阻止； 当猎物群较大时，捕食动物很难专注于其中的一只猎物，而不受其他个体的迷惑； 捕食动物猎食成功的总概率决定于上述各个概率值的乘积。1. 通过信息交流更快地找到食物 对觅食

5、不太成功的个体来说，观察和跟随另一个觅食效率较高和熟知食物产地的个体去觅食，它就 会从中学到很多东西和获得许多好处。 社群内部个体之间的这种信息交流对于那些以集团分布和不稳定分布的食物资源为食的物种来说显得 尤为重要。社群生活的好处（二） 对捕食者的好处Peter研究了奎利亚雀之间的信息交流。交流食物信息，分享食物2. 提高猎食成功率两个或更多捕食者一起捕食往往比单独一个捕食者更容易成功。如某些海洋哺乳动物3. 便于捕捉较大的猎物群居的食肉动物常常可以捕杀较大的动物。靠几个个体的联合攻击，可以把一个巨大的猎物扑倒，特别是在后者 具有防卫能力的情况下。此外，在捕食较大猎物时，一些 捕食者可能受伤

6、，但受伤个体依靠同伴带回的食物可以维 持较长时间的生存，减少死亡风险。4. 便于获取可更新食物植食性动物的食物有许多是属于可自然更新的。合理利用这种能够可更新食物资源所存在的主要问题是不 能有其他个体干扰。克服这种干扰的方法之一是保卫和 独占一个领域，另一个办法是以社群形式觅食。在盐沼地觅食的黑雁越冬群就是以 后一种方法排除彼此间干扰的。观 察表明，黑雁每隔4天便重返同一取 食地点取食一次，4天的间隔时间不 仅能使黑雁的食物-海车前得以完全 更新，而且这种有规律的“收割” 还能刺激富含氮素的嫩叶生长。5. 有利于捕食者在与其他捕食者的竞争中取胜。直接竞争：狮子和鬣狗常为一只自然死亡或被猎杀的兽

7、尸 发生争斗；间接竞争：两种捕食动物，如果他们的狩猎方法相同或同 样以猎物种群中易受攻击的个体为捕食对象，那它们之间 的间接竞争就会变得更加激烈。例如，鬣狗与野狗之间的 竞争要比鬣狗与狮子之间的竞争激烈得多混种群体的好处由两个或两个以上物种成 员组成的混种群体，共同 警戒，任一个物种警觉能 力的长处都会给其他物种 带来好处，而且捕食动物 一旦捕食成功，其对猎物 物种所造成的损失将会由 多个物种分担，从而减少 了每一个物种的死亡风险。 取食互补最适种群大小社群大小的周期性变化 动物社群的大小会随着时间而变化，这种 变化可能是由于环境的周期变化而引起 的，也可能与环境周期变化无关。 社群大小的季节

8、波动。如某些鸟类，有蹄 类，灵长类。 某些社会性动物，其社群大小在一天之内 也会发生波动，例如狒狒。 BIDE (Birth-Immigration-Death-Emigration)随机 模型社群大小与资源特征 一些重要资源的时空分布特点常常 对动物的社群大小有重要的影响， 如水源，矿物质，遮荫处等。 高质量的食物资源分布 资源的可预测性集群觅食中的个 体竞争 取食个体间的干 扰以及对有限食 物的竞争会削弱 集群觅食的好处。麻雀群体中的一个个体发现一处食物时，往往会召 唤其他个体一起进食，使群体中其他个体获利，自 己也可以在其他个体发现食物时同样获利，而且也 使每个个体用于搜寻食物的时间减少

9、。但是当第一只找到食物的麻雀发现食物很少或不可 分割时，便不再召唤其他个体。因为这时个体对食 物竞争所造成的利益损失大于群体觅食的收益。（Elgar做过试验，等量的面包，一份磨成面包屑， 一份为块状，当第一只麻雀发现面包屑时会召唤 其他个体共同进食，但当第一只麻雀发现面包块 时，却不会召唤同伴而是独自享用。）最优社群大小的利弊分析社群生活 有利亦有 弊，不利 方面包括 传播疾病、 同种个体 自残、加 剧食物竞 争和便于 乱交等等。Zhang Li, Animal Behavior, Beijing Normal University不同物种的比较分析 滨鹬（Calidris canutus）是

10、 结成密集的群体觅食， 它们主要是依靠触觉搜 寻泥沙中食物。 环鹬（Charadrius hiaticula） 单个觅食或只在稀疏的 群体中觅食，它们靠视 觉和快速跑动来寻找泥 滩表面和水面的食物。最优社群大小的时 间收支模型 （由Pulliam&Caraco提出） 饥饿和捕食是越冬鸟类 生存所面临的两个主要 风险，而鸟类的活动时 间则主要分配给与这些 风险有关的三种行为类 型，即防御（捕食者） 取食 战斗（争夺食物）最优社群是不稳定的 Sibly：“在自然界很难找到最优大 小的社群，因为如果存在这样一个社群 的话，那么其周围的任何一个独居个体 都会拼命挤进来以便谋取好处，这样就 会使该社群的

11、规模超过了最优社群”。 在自然界通常找到的可能都是稳定社 群，稳定社群一般要大于最优社群。社群内的个体差异 一个社群内的成员从社群生活中所获得 的好处可能是不一样的。位于群体边缘 的个体比位于中央的个体要花费更多的 时间来监视捕食者； 优势个体往往可以优先获得各种资源。 群体内的个体差异是社群内个体优势等 级的一种简单反映； 不同的个体可以借助各种方法来获得大 体相同的报偿。社群生活和种内关系永久性的社群 近亲生殖 社群成员间的亲缘关 系及其对行为的影响 生殖优势 食物竞争和食物分享 社会的文化继承永久性的社群喜欢群居的动物（特别是小群体）常形成永久 性的社群,如：狼，狮子，野狗，鬣狗，蠓，多

12、数灵长类 动物和某些啮齿类动物等。 社群成员的稳定性必然导致不同成员间的彼此 识别和相互了解，使社群关系变得更为复杂； 如果社群成员是不断变化的，而且成员之间互 不相识，那么这种社群关系就会简单得多 在一个具有复杂社会关系的社群中，优势等级 现象和合作行为往往非常发达，这些现象和行 为都是建立在社群成员稳定和彼此能够相互识 别的基础上的。近亲生殖社群成员的稳定性还会导致近亲生殖，而近亲 生殖往往会引起种系退化和生活力下降。 一般来说，在自然条件下，动物近亲交配的机 会很少。一般通过雄性或雌性后代的外迁行为 有效的避免了近亲交配的发生。至于是哪一性 外迁，则视社群结构而定。 野狗通常是雌性后代离

13、开；象，狮子，狒狒等 大多数动物是雄性后代离开；大猩猩可能两性 后代同时离开。社群成员之间的亲缘关系及其对 行为的影响如果动物是在一个永久性的社群中度过它们的一 生，那么不仅它们的配偶，而且社群中的其他成 员也往往与它们有亲缘联系。对灵长类、食肉类、 啮齿类、有蹄类和鸟类的野外观察，已证实了这 一点。 亲缘选择将在社群进化中发挥作用。后代不仅可 以得到双亲的照顾，还可以得到来自亲属的其他 帮助，这种帮助可以采用各种形式，如互助合作、 抑制竞争和帮助抚育后代等。动物社群内的生殖优势在一个普通的动物群中，潜在的配偶和竞争配偶 者都近在咫尺，因此在这样的群体中动物很容易 找到配偶，也很容易在生殖上产

14、生独占优势。一般来说，竞争更多是在雄性个体之间进行，它 们之间的竞争往往导致优势等级的产生，而优势 个体拥有最大的交配权。动物社群内的生殖竞争并不排除生殖合作，这主 要是亲缘选择起作用。食物竞争和分享以及在其他方 面的合作对于食物资源，社群内的个体也存在着竞争， 尤其是在食物短缺的时候。如某些动物中的进 食等级。 食物共享现象，多发生在具有亲缘关系的个体 间，如野狗，外出捕猎回来的野狗常常把食物 反吐给群中其他成员，包括成年犬和幼年犬。 同一社群的不同个体之间在抵御外敌方面常进 行合作。社会的文化继承一个持久稳定的动物社群，其社会系统和社会关 系常常会得到进一步发展，有利于促进社会内部 的文化继承。 社群生活意味着子代要与亲代长时间地生活在一 起。在此期间，子代会从亲代学习取食技巧和取 食方法。如：海豚。 当群体生活中的某一个体偶然学会一种新的觅食 技巧之后，往往能很快传播并在一段时间之后群 体中的大多数个体都能学会这种技巧并不断延续 扩散出去。如日本猕猴用水洗涮食物，英国大山 雀会开牛奶瓶盖，黑猩猩“钓”白蚁等等。其他案例 救助幼象 绑架幼鸟鲸集体捕食 蚂蚁哈里斯鹰狮群捕食小象黑猩猩的社区生活