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1、第五章 微生物的新陈代谢l第一节 微生物的能量代谢一、化能异养微生物的生物氧化和产能二、自养微生物产ATP和产还原力l第二节 分解代谢和合成代谢的联系一、两用代谢途径二、代谢物回补顺序l第三节 微生物独特的合成代谢一、自养微生物的CO2固定二、生物固氮三、肽聚糖的生物合成内容提要第一节、微生物的能量代谢一、化能异养微生物的生物氧化和产能 生物氧化（biological oxidation）在活细胞中的一系列产能性氧化反应的总称。 氧化的形式包括：得氧、脱氢和失去电子。 过程包括脱氢(或电子)、递氢(电子)和受氢(电子)3个阶段。 功能：产ATP，H，小分子中间代谢产物。 类型：有氧呼吸、无氧呼
2、吸和发酵。底物脱氢的4条途径及其与递氢、受氢的联系 底物脱氢EMP途径HMP途径ED途径TCA途径 递氢与受氢呼吸无氧呼吸发酵（一）底物脱氢的4条途径葡萄糖lEMP途径（占大多数,又称糖酵解途径）葡萄糖经10步反应后生成2分子丙酮酸、2分子NADH+H+，2分子ATP。（ 即相当于8个ATP）lHMP途径（戊糖磷酸途径）葡萄糖通过该途径被彻底氧化，产生ADPH+H+及多种中间代谢产物。ED途径是存在于某些缺乏EMP途径的微生物中的一种替代途径，葡萄糖经4步反应后，生成丙酮酸、ATP、NADPH2、NADH2。TCA循环丙酮酸经10步反应彻底氧化、脱羧后，生成ATP,GTP,NADH2和CO21
3、、 EMP途径 （Embden-Meyerhof pathway）葡萄糖葡糖-6-磷酸 果糖-6-磷酸果糖-1，6- 二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸ATP ADPATP ADPADP ATPADP ATPNAD+NADH+H+aa :耗能过程bb :产能过程底物水平磷酸化底物水平磷酸化也称已糖二磷酸途 径或糖酵解途径。 其特点是当葡萄糖 转化成1.6-二磷酸 果糖后，在果糖二 磷酸醛缩酶作用下 ，裂解为两 个3 化合物，再由此转 化为2分子丙酮酸。 EMP途径是绝大多数生物所共有的基本代 谢途径，因而也是酵母菌、真菌
4、和多数细 菌所具有的代谢途径。在有氧条件下，EMP途径与TCA途径连接， 并通过后者把丙酮酸彻底氧化成CO2和H2O 。在无氧条件下，丙酮酸或其进一步代谢后 所产生的乙醛等产物被还原，从而形成乳 酸或乙醇等发酵产物。 EMP途径的意义 EMP途径的生理学功能为合成代谢供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力为合成代谢提供多种中间代谢产物连接三羧酸循环（TCA）、HMP途径和ED途径的桥梁通过逆向反应可进行多糖合成 EMP途径与人类的关系与乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇的发酵生产关系密切HMP途径的发现糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物），葡萄糖仍可被 分解，说明葡萄糖还有其他代谢途径。糖酵解
5、及三羧酸循环无疑是葡萄糖氧化的重要途径，但许 多实验指出：生物体中除三羧酸循环外，尚有其他糖代谢途 径，其中戊糖磷酸途径为较重要的一种。在动物及多种微生 物体中，约有30的葡萄糖可能由此途径进行氧化。 ？2、HMP途径 （Hexose Monophosphate Pathway）称戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway)，又叫做PPP，是由于该途径中有许多中间物是戊糖磷酸。又叫做磷酸葡萄糖酸途径 (phosphogluconate pathway)，因为磷酸葡萄糖酸是该途径的早期特征中间物。 又称己糖一磷酸支路，是由于从己糖一磷酸开始该途径与 EMP途径分支。HMP途
6、径的概念1. 葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸2. 6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸 核酮糖 5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖参与核酸生成3. 5-磷酸核酮糖6-磷酸果 糖+3-磷酸甘油醛(进入EMP 途径。HMP途径关键步骤： HMP途径：此途径存在于大多数生物体内C7C4C5C5C5C6C3C6 C3HMP途径降解葡萄糖的三个阶段HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而得 到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+形式的还原力 和多种中间代谢产物的代谢途径。 1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO22. 核酮糖-5-磷酸发生结构变化产生核糖-5-磷酸和木酮 糖-5-磷酸3.上述各种戊糖磷酸
7、在无氧参与的情况下发生碳架重 排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸。6C6 6C5 5C6经一系列复杂反应后 重新合成己糖12NADPH6CO2 经呼吸链36ATP1ATP35ATP总反应式：6葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2O 5葡萄糖-6-磷酸 +12NADPH+12H+6CO2+PiHMP途径的总反应HMP途径的意义1.供应合成原料 戊糖磷酸：核酸、NADP、FAD、 CoA等 赤藓糖-4-磷酸：芳香族氨基酸2.产还原力：NADPH23.作为固定CO2的中介：核酮糖-5-磷酸4.扩大碳源利用范围：C3C75.连接EMP途径：果糖-1,6-二磷酸，甘油醛-3-磷酸3、ED途径（Entner-D
8、oudoroff pathway）又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径 。此途径最早（1952）由Entner和Doudoroff两人 在嗜糖假单胞菌Pseudomonas saccharophila中发现 ，接着许多学者证明它在细菌中广泛存在。ED途径是少数缺乏完整EMP途径的微生物所具有 的一种替代途径，在其他生物中还没有发现。其特 点是葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途 径须经10步才能获得的丙酮酸。 EDED途径途径与EMP途径相连与HMP途径相连有O2时与TCA相连无O2时进行细菌酒精发酵ED途径的特点葡萄糖转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱
9、氧酮糖酸 醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛， 3-磷酸甘油醛 再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2分 子丙酮酸。 ED途径的特征酶是KDPG醛缩酶。 反应步骤简单，产能效率低（1分子葡萄糖仅产1分子ATP， 为EMP途径之半）。 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，可互 相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需 要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵。关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解 催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶相关的发酵生产：细菌酒精发酵ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广 ED途径可不依赖于EMP与HM
10、P而单独存在 ED途径不如EMP途径经济。ATP 有氧时经呼吸链 6ATP无氧时进行发酵 2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸ATP C6H12O6KDPGED途径的总反应-4步反应由表可知，在微生物细胞中，有的同时存在多 条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一 具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟 经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。丙酮酸的代谢的多样性 EMP途径，不完全的HMP途径，ED途径都 可以产生丙酮酸，生成的丙酮酸： 进入TCA循环又称三羧酸循环、Krebs循环或柠檬酸循环。在绝大 多数异养微生物的氧化性（呼吸）代谢中起着关键性 的作用。在真核微生物中，TC
11、A循环的反应在线粒体 内进行，其中的大多数酶定位在线粒体的基质中；在 原核生物例如细菌中，大多数酶都存在于细胞质内。 只有琥珀酸脱氢酶属于例外，它在线粒体或细菌中都 是结合在膜上的。 TCA循环C2C6C6C6C5C4C4C4C4C4丙酮酸在进入三羧酸 循环之先要脱羧生成乙 酰CoA，乙酰CoA和草 酰乙酸缩合成柠檬酸再 进入三羧酸循环。循环的结果是乙酰 CoA被彻底氧化成CO2 和H2O，每氧化1分子 的乙酰CoA可产生12分 子的ATP，草酰乙酸参 与反应而本身并不消耗 。C3 CH3COCoA FADH24NADH+H+1GTP3CO2呼吸链 12ATP呼吸链2ATP1ATP底物水平从丙
12、酮酸进入循环：丙酮酸+4NAD+FAD+GDP+Pi+3H2O3CO2+4(NADH+H+)+FADH2+GTP从乙酰-CoA进入循环：乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+CoA+GTPTCA循环的主要产物TCA循环的重要特点1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2, 并重新生成1分子草酰乙酸；2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+ 还原为NADH+H+，另一步为FAD还原；3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体 ；5、生物体提供能量的主要形
13、式（产能效率高）；6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径 。如柠檬酸发酵；Glu发酵等。产产能形式EMPHMPEDEMP+TCAATPGTP2122(2ATP)NADH+H+2(=6ATP)1(=3ATP)2+8*(=30ATP)NADPH+H+12(=36ATP)1(=3ATP)FADH22(=4ATP)净产净产 ATP835*73638*葡萄糖经不同途径后的产能效率*在TCA循环的异柠檬酸至-酮戊二酸反应中，有的微生物产生的是NADPH+H+*在葡萄糖转变为葡糖-6-磷酸过程中消耗1ATP*真核生物的呼吸链组分在线粒体膜上，NADH+H+进入线粒体要消耗2ATP。（二）、递氢
14、、受氢经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FADH等还原 型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无 机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。 根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同, 把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类 .呼吸作用又可分为两类：有氧呼吸最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸最终电子受体是O2以外的无机氧化物，如NO3-、SO42-等.呼吸是指底物按常规方式脱氢后，脱下的氢（ 常以还原力H形式存在）经完整的呼吸链传递， 最终由分子氧接受氢并产生水和释放能量(ATP)的 生物氧化方式。呼吸必须在有氧条件下进行，因 此又叫有氧呼吸。1、呼 吸是一种最普遍又
15、重要的生物氧化或产能方式。有电子传递链(呼吸链)；因氧化彻底，产能多；最终电子受体是分子态的氧；能量的产生，有底物水平磷酸化，也有电子传递磷酸化（氧化磷酸化）。呼 吸的特点 ：位于原核生物细 胞膜上或真核生 物线粒体膜上、 由一系列氧化还 原电势呈梯度差 的链状排列的一 组氢传递体（或 电子传递体）呼吸链（Respiratory chain）或电子传递链（ETC）典 型 的 呼 吸 链O2典型的呼吸链自EMP 2NADH2自乙酰CoA 2NADH2自TCA 6NADH2自TCA 2FADH2高能水平低氧化还原势氧化态还原态还原态氧化态氧化态还原态还原态 醌氧化态氧化态还原态脱氢酶NAD FAD
16、H2H2ONADH2FAD1/2O2+2H+低能水平 高氧化还原势FPFe-SCyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a3氧化酶氧化磷酸化又称电子传递磷酸化，是指呼吸链的递氢（或电子）和 受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。氧化磷酸化形成ATP的机制：化学渗透学说 在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的作用，将 底物分子上的质子从膜的内侧传递至膜的外侧，从而造 成了质子在膜的两侧分布不均衡，亦即形成了质子梯度 差（或质子动势、pH梯度等）。这个梯度差就是产生ATP 的来源，因为它可通过ATP酶的逆反应，把质子从膜的外 侧再输回到内侧，结果，一方面消除了质子梯度差，同 时就合成了ATP。 P/O比：指当一对电子 通过呼吸链、 传至氧(每消耗 1mol氧原子） 所产生的ATP分 子数，它表示 呼吸链氧化磷 酸化效率的高 低。2 2、无氧呼吸、无氧呼吸（anaerobic respir
