神经生物学 感觉系统-视觉

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1、视 觉内容n眼的折光系统(简单介绍眼的折光成像原理, 重点介绍眼的近反射调节、眼的调节能力和折 光能力异常);n重点介绍眼的感光换能系统(视网膜的结构特 点,视网膜的两种感光细胞的特点、结构,光 感受器的换能机制);n简单介绍视网膜对视觉信息的处理(视网膜上 的五种神经细胞);视野的概念;视觉信息的 传入通路(视神经、视交叉、视束、外侧膝状 体);视皮层对视觉信息的处理。 2380-760nm 眼折光 感光 视神经 大脑电磁波 系统 系统 枕叶瞳 角膜,房水 视网膜孔 晶体,玻璃体照相机 光圈 对焦 感光胶片视觉形成眼内与视觉信息传递有关的结构n折光系统( refractive system

2、)n角膜( cornea)n房水(Aqueous humor)n晶状体(crystalline lens )n玻璃体(vitreous humor )n感光系统n感光细胞(photoreceptor: rods ,cones)n双极细胞(bipolar cell )n视神经节细胞(ganglion cell )眼的结构角膜房水玻璃体晶状体瞳孔巩膜脉络膜视网膜视神经曲率(Curvature )折射率(Refractive index) 折射(Refraction) (一) 眼的折光系统光学特性 光的折射一、眼的折光系统光的物理传导途径折射(光线会聚作用)能力 ,用焦度表示。简化眼n前后径为20m

3、m的单球面折光体,折光率为1.333;n入射光线只在由空气进入球形界面时折射一次,n此球面的曲率半径为5mm,即节点在球形界面后方5mm的位置n后主焦点正相当于此折光体的后极n利用简化眼可以算出正常人眼所能看清的物体的视网膜像大小的限度n 视力或视敏度: 视网膜中央凹处一个视锥细胞的平均直径(5m)眼在看近物时需进行调节(三) 眼的近反射调节n晶状体调节n主要调节方式,晶状体变凸,增加折光能力n瞳孔调节n瞳孔缩小n双眼球会聚1. 晶状体调节模糊的图像信息皮层-中脑束正中核(中脑)睫状神经节睫状神经 睫状肌环行肌收缩,悬韧带放松晶状体变凸,折光能力增加动眼神经核视区皮层眼调节前后睫状体位置和晶状

4、体形状的改变实线为安静时的情况,虚线为看近物经过调节后 的情况,注意晶状体的前凸比后凸明显2. 瞳孔的调节视区皮层皮层-中脑束正中核(中脑)动眼神经核睫状神经节瞳孔括约肌收缩瞳孔缩小n 正常瞳孔的直径:1.5-8.0 mm瞳孔近反射(瞳孔调节反射):视近物时,可反射地引起两眼瞳孔缩小3. 双眼会聚辐辏反射当双眼注视一个向眼移近的物体时,两眼的视轴可反射性地向鼻侧中线会聚视区皮层皮层-中脑束(锥体束) 正中核(中脑) 动眼神经核动眼神经内直肌收缩双眼会聚(五) 眼的调节能力和折光能力异常正视眼:正常眼的折光系统非正视眼:眼的折光能力异常,或眼球的形态异常 老视眼:有些眼静息时折光能力正常,但由于

5、水晶体的 弹性减弱或丧失,看近物时的调节能力减弱,此称为老视。 2. 眼的折光能力异常非正视眼(异常眼,屈光不正)n近视眼(myopia)n远视眼(hyperopia)n散光眼(astigmatism)21Myopia : nearsightedness (近视视)Errors of refraction Hyperopia: farsightedness(远视远视 )散光n指角膜表面在不同方向上曲率半径不同 。n平行光线形成焦线,造成视物不清或物 象变形。二、眼的感光换能系统(一)视网膜的结构特点structure of retina检眼镜通过瞳孔看到的眼底(左眼)检眼镜通过瞳孔看到的眼底(

6、左眼)视盘,视神经乳头,生理盲点视盘,视神经乳头,生理盲点中央凹,黄斑中央凹,黄斑颞侧 鼻侧盲 点视网膜10层结构1.色素上皮层2.光感受器细胞层3.外界膜4.外颗粒层5.外网状层6.内颗粒层7.内网状层8.神经节细胞层9.神经纤维层10.内界膜感光换能的关键细胞n色素上皮pigment celln感光细胞 photoreceptor , cone and rodn双极细胞 bipolar cell n神经细胞ganglion cell 1.色素上皮层n不属于神经组织,血供来自脉络膜;n作用:1.防止光的散射和反射,保证视网膜成像 清晰;2.可伸缩的伪足,包被视杆细胞外段;3.参与感光细胞代谢

7、。n视杆细胞 2. 视网膜感光细胞n 视锥细胞外段内段终足视锥细胞主要位于中心部位, 形成一个10度的小凹; 视杆细胞主要位于周边部位, 小凹中无视杆细胞.(1)视杆和视锥细胞在 视网膜的分布n中央凹的剖面图.n神经节细胞被挤向一边, 保证了光线直接到达 中央凹的光感受细胞(2)视杆细胞1.每个视杆细胞含近千个 膜盘,每个膜盘含100 万个视紫红质。2.视杆细胞外段比视锥细 胞长,含视色素多。3.视杆细胞 对光的反应慢 ,有利于光反应总和。(3)视锥细胞n具有膜盘结构,每个视锥细胞含近100012000个膜盘,n视色素较少n三种视色素分别位于三种视锥细胞内。3. 双极细胞和神经节细胞n感光细胞

8、双极细胞神经节细胞n广泛存在会聚现象:n视锥细胞会聚少,视杆细胞会聚多。n水平细胞和无长突细胞横向联系n缝隙连接:终足之间,横向细胞之间n生理性盲点化学性突触化学性突触(二)视杆细胞和视锥细胞分 别与晚光觉和昼光觉有关1.两种感光细胞在视网膜的分布不同2.两个感光系统的会聚程度不同3.两种感光细胞在不同动物中的分布不同4.两种感光细胞含有的视色素不同(三)视杆细胞对光的敏感性高,能 感受弱光刺激而引起暗视觉n19世纪末,有人从视网膜中提取出一定 纯度的视色素,在暗处呈紫红色,即视 紫红质。n最大吸收光谱500nm,与人在暗适应时 的光谱曲线一致。视紫红质(rhodopsin) 一种结合蛋白,由

9、视黄醛(retinal)和视蛋白(opsin)结合而成。视黄醛由维生素A氧化而形成.分子量为40000,由视蛋白和视黄醛构成。光量子 视紫红质 视蛋白和全反型视黄醛。1.视紫红质的光化学反应41视蛋白11-顺型 视黄醛光照 视蛋白全反型 视黄醛漂白无光照视黄醛分子构象的这种改变,将导致视蛋白分子构象也发生改变,经过较复杂的信号传递系统的活动,诱发视杆细胞出现感受器电位。2.视杆细胞的感受器电位n未光照时,视杆细胞的静息电位-30- 40mV。n暗电流:n外段持续Na+内流n内段Na泵将Na+排出n环磷酸鸟苷(cGMP)Na通道开放外 段持续Na+内流细胞膜去极化光照前,视杆细胞外段膜对Na+通

10、透性较大,有相当数 量的Na+通道处于开放状态, 有持续的Na+内流造成去极化 电位 光照时 超极化电位光量子视紫红质(受体)视蛋白分子的变构传递蛋白(Gt)磷酸二酯酶cGMP大量分解Na+通道开放减少膜电位向超极化方向改变一个光子激活的视紫红质分子产生约 500个转导蛋白分子,一个PDE(磷酸二酯酶)分子每秒使2000个cGMP分子分解,在光子吸收和cGMP失活间的级联反应能导致约 106的放大作用。(四)视锥细胞具有明视觉功能 ,能感受色光n视锥细胞的视色素也是由视蛋白和11-顺 视黄醛结合而成,但视蛋白的分子结构 略有不同,造成其对不同波长的光线最 敏感。n波长34nm就能被人眼察觉。n

11、三色学说(19世纪初,Young和 Helmholtz)三种视锥细胞的光波敏感范围不同视锥细胞与明视觉视网膜存在三种视锥细胞,分别含有对 红、绿、蓝三种光线敏感的视色素。当一定波长的光线作用于视 网膜时,以一定的比例使三种视 锥细胞分别产生不同程度的兴奋 ,这样的信息传至中枢,就产生 某一种颜色的感觉缺乏某种视锥细胞,可导致色盲或色弱色觉异常n色盲:对全部颜色或某些颜色缺乏分辨 能力的色觉障碍(辨色能力丧失)。n丧失一种:二色视觉。n如红色盲、绿色盲、蓝色盲。n丧失两种:一色视觉,即全色盲。n只能辨别光线明暗。视杆细胞 视锥细胞分布 视网膜周边部 视网膜中心部,尤其黄斑光敏感度 高 低光分辨力

12、 低 高辨色 无 有视色素 视紫红质 红绿蓝三种视色素功能 暗视觉 明视觉小 结三. 视网膜可对视觉信息进行初步 处理n视网膜的五种神经细胞:光感受器细胞 、水平细胞、双极细胞、无长突细胞和 神经节细胞。n视杆、视锥、水平、双极细胞:局部电 位n视杆、视锥细胞超极化慢电位突触 前膜递质释放减少(谷氨酸)下一级 神经细胞神经节细胞总和,产生AP水平细胞无长突细胞神经节细胞感受野n神经节细胞感受野:受到光刺激时,使 一个神经节细胞发生反应的视网膜上特 定区域n中心-周边拮抗式的同心圆结构n分为:给光-中心细胞和撤光-中心细胞n可能是同时对比现象的神经生理学基础 。n从光感受器细胞到双极细胞的直接与

13、非直接通路n 嵌入型双极细胞(去极化型)平面型双极细胞(超极化型) 谷氨酸光感受器去极化双极细胞( 抑制性受体)超极化双极细胞( 兴奋性受体)去极化超极化水平细胞 抑制性递质GABA光照n中心外周形节细胞感受野.n当亮暗边界落在节细胞感受野中时,节细胞的 信号输出.n对比对于明暗感觉的影响四. 视觉中枢对视觉信息进行综合 处理(一)视觉信息经视觉传入通道传向大脑皮层视觉中枢两侧视网膜中, 右侧视野的相应节细胞的轴突汇合形成左侧视束;反之,形成右侧的视束左右视束的组成视觉通路n视神经视交叉视束外侧膝状体 视辐射大脑皮层n初级视皮层(17区):大脑半球内侧面 枕叶皮层的距状沟n上缘:视网膜上半部投

14、射n下缘:视网膜下半部投射n后部:中央凹黄斑区n前部:视网膜周边区n视束中少量纤维到达上丘和顶盖前区。放射自显影技术组织染色显示 神经元胞体;, 腹 侧的两层细胞(1层 和2层)尤其大外侧膝状体(LGN)得分层和投射短尾猿的LGNLGN呈现6层的分层结构视网膜向LGN各层的信号输入视网膜向LGN各层的信号输入初级视皮层皮层的分区外侧膝状体 初级视皮质视辐射视辐射:从外膝状体到初级视皮质的投射纤维(二)视皮层对视觉信息进行 分析1.视网膜神经节细胞轴突、外侧膝状 体、初级视皮层具有点对点的投射关系 。2.视觉传导通路的不同部位受损时,可 引起不同的视野缺损。视觉投射损伤造成的视野缺陷视觉投射损伤

15、造成的视野缺陷视觉投射损伤造成的视野缺陷3. 视皮层的方位柱n视皮层的感觉柱称为方位柱,每一柱都 对某一特定方向的光带做出最佳反应。初级视皮层简单细胞的感受野方向选择性的神经元 对有向光的反应皮层模块&机能柱五.视敏度、暗适应、明适应、视野、 视后像和立体视觉都是重要的视觉现象(一)视敏度是指眼对物体细小结构的分 辨能力n视敏度,又称视力或视锐度。n正常人眼的视敏度以人所能看清楚的最 小视网膜像的大小为指标。n影响因素:眼的屈光能力、光的波长、 物体的大小、亮度的对比、平均亮度和 观察时间等。(二)暗适应和明适应n暗适应和明适应是视杆细胞、视锥细胞 在暗处和明亮处对光敏感度的变化过程 。 1.暗适应n58 min 视锥细胞视色素的合成增加n2530min 视杆细胞的视紫红质合成增 强2. 明适应n视杆细胞在暗处蓄积了大量的视紫红质 ,进入亮处迅速分解,产生耀眼光感。(三)视野是指人眼所能看到 的空间范围n单眼固定注视前方一点所能看到的空间 范围,以

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