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1、第二章 微 生 态空间及组织n一、微生态空间的概念 n二、微生态空间层次 n三、微生态组织的概念及层次 n四、微生态组织与微生态空间的统一性微生态空间的概念n宏观生态空间n微生态空间n微生态空间与宏观生态空间关系宏观生态空间n环境宏观生态空间n生物圈(biosphere)或生态圈 (ecosphere)是指地球上的生物体加上 这些生物体所寄居的外环境的总和。n把生物圈的生物体除外，剩下的就是 环境或宏观生态空间。生物体环境生物圈n宏观生态以地球以下、个体以上的各个层次为对象，其生态空间包括：空气、水、岩层、地质、地理、地貌及地理景观等。微生态空间n正常微生物群的空间是宿主个体、系统、器 官、组
2、织和细胞。n包括有生命因子和无生命因子。n有生命因子包括细菌、真菌、病毒、原虫及原 生动物等。n无生命因子包括微生物与其宿主的代谢产物和 细胞崩解物，微小环境的温度、生物化学与生 物物理学的特性、营养、水分、气体、 pH及 Eh等条件。微生态空间n 对正常微生物群来说，宿主体内的各种 有生命因子和无生命因子都是其外环境。n各种因子彼此相互联系和相互影响与各个 相应层次的正常微生物综合地构成一个生 物与环境统一的联合体。宿主个体正常微生物微生态空间微生态空间与宏观生态空间关系n正常微生物群以宿主为环境，而宿主又以 其所处的宏观空间为外环境。n因此，正常微生物以宿主为直接环境，以 宿主的外环境为间
3、接环境。说明微生态空 间较宏观生态空间更复杂。n宏观因素对正常微生物群的影响是间接的 ，要通过宿主这个层次发生作用。微生态空间层次n 1宿主个体 n 2生态区n 3生境 n 4生态点 n 5生态位 1宿主个体 n宿主个体相当于宏观生态学中的地球。n宿主个体是微生态学中最大的生态空间 ，包括许多亚结构，如皮肤、粘膜、消 化系统、呼吸系统等。n虽然这些亚结构在生态学上存在着极其 不同的差异，但总体上都构成一个统一 的生态空间。2生态区n在宿主体内，有许多区域的地理环境相近 ，但又含有性质相异的亚结构系统或器官 ，称生态区。n如各解剖系统：呼吸系统、消化系统、泌尿 系统、皮肤、口腔及阴道等，从整体看
4、具有 统一性，但每个系统都有复杂的内部结构， 定居的微生物种类和数量不相同。生态区的相对性n生态区是相对的，具体划分要根据生物物理、生物 化学性质及定居的微生物种类与数量来确定。n以消化道为例，如果整个消化道是一个生态区，其亚结 构可分为口腔、胃、十二指肠、空肠、回肠、盲肠及结 肠。但这些结构仍然有其亚结构，如口腔含有舌、牙、 龈、颊及牙周袋亚结构。因此，消化道是一个生态区， 其亚结构口腔也可是一个生态区。如果继续下分，如舌 是一个生态区，而舌面、舌背、舌尖、舌根又可是其亚 结构。n所以，凡含有许多生境性质基本相似的宿主解剖系统、器官和局部都可称生态区。n生态区范围取决于解剖结构、生物物理与生
5、物化学性质及正常微生物群的生态特点。n生态区的上面层次是个体，下面层次是生境。3生境 (habitat)或称栖境、栖息地n宏观生态学中生境概念：生物在进化过程 中一定生态组织层次与环境相互适应、相互影响的统一体的空间侧面。n生境内容：物理的、化学的和生物的各方面。n微生境：正常微生物群与宿主内环境相互 作用形成的统一体的空间侧面。生 境n生境是一个相对的概念 n生境有其特异性 生境的相对性n在宏观生态学中，每个生态组织都存在于 相应的生境内。n整个生物群-地球是其生境n山、川、湖、海中的所有微生物-山、川、湖 、海就是其生境n在微生态学中，所有正常微生物的生境是 宿主。消化道正常微生物的生境是
6、消化道 。生境特异性 n微生境有特异性，对一些微生物是原籍生 境，对另一些微生物就是外籍生境。n 口腔 肠道唾液链球菌 原籍生境 外籍生境大肠杆菌 外籍生境 原籍生境n各级生态组织都有其原籍生态空间和外籍 生态空间。生境的特异性是生物与环境共 同进化过程中形成的。4生态点 (biotopes)n 生态点是微生态空间的第四个单位，是狭 义生境的亚结构。n如舌面是一个生境，而舌尖部、舌根部、舌 中心部及舌缘部就是不同的生态点。因为这 些部位的正常微生物群结构并不完全相同， 尽管都属于舌面生境。n如回肠肠粘膜是一个生境，而回上、回下及 回末，即使回肠同肠段粘膜嵴部与粘膜皱 褶底部都是不同的生态点。n
7、在电镜下，粘膜上的Lieberkuhn隐窝底部与肠绒毛顶部的微生物都有特异的分布状态和定位。在异常情况下，如感染，这种局面被破坏。5生态位 (niche)n生态位是一个比生境更广泛的概念，不仅含有物 理的概念，而且还含有这个空间、微生物作用及 这个空间与微生物相互作用的全部内容。n1917年Ginnell定义生态位：对生境再划分的亚 空间单位。又称为小生境。n1927年Eiton定义生态位：指物种在生物群中的 地位和作用。n生态位是有机体的功能和作用在时间和空间上的 位置。n根据决定物种生存的因素多少分类：一维 生态位；二维生态位；三维生态位；多维 生态位。n在微生态学中主要是多维生态位。这就
8、决 定微生态学中的生态是非常复杂的。n在口腔粘膜上的菌群，表面是需氧的，如卡他 球菌等，中间层是兼性厌氧的如链球菌等，底 层是专性厌氧的如类杆菌等。n生态位具有极为复杂的生物物理学、生物 化学及生态学结构，特别是多种物种构成 的生态位更是十分复杂。竞争排出原理 或Gause占有权原则n在生态位内，相异物种可以共存，相似物种产生强烈的竞争。因此，完全相近的异种物种，不能共存于一个生态位内。n这种情况在微生态学中比较普遍。微生态组织的概念n生态组织是指超机体的组织结构。n生态组织由不同层次组成。总的可分宏观 生态组织与微观生态组织。个体以上属于 宏观，个体以下属于微观，细胞以下属于 超微观。n微观
9、生态组织的复杂性不亚于宏观生态组 织，甚至可能更复杂。微生态组织的层次n 1、微生态系n 2、微群落n 3、微种群1、微生态系n在一定结构的空间内，正常微生物群以宿主 组织和细胞及其代谢产物为环境，在长期进 化过程中形成的能独立进行物质、能量及基 因相互交流的统一的生物系统。 n微生态系是指人、动物与植物个体与其所携 带的全部正常微生物群与部分过路的外环境 微生物群的统一体。n这与生物圈和地球的统一体相对应，只是层次 不同而己。微生态系分类n（1）总微生态系n（2）大微生态系n（3）微生态系总微生态系n指整个宿主(人、动物及植物)个体所包容的正常微生物群及少数过路的由外环境或 其它宿主来的微生
10、物群共同组成的总微生 态系。n总微生态系相当于地球上的生物圈或全球 生物系。大微生态系n亦叫综合微生态系n包括许多个微生态系。如口腔大微生态系包括舌、颊、齿、齿龈及上下腭几个微生态系。微生态系n是大微生态的亚结构，是理论上的单一微生态系。n例如口腔内的舌、颊、齿等就是单一的微生态系。2、微群落n宏观群落：由动物、植物和微生物组成的，存在于特定的地理景观内的生态系统中有生命部分，称为生物群落。微群落n隶属于宿主特定生态学中的亚结构，它具 有特异的空间位置(生境)，特殊的结构和 功能，与其它生态系统有联系，但一般不 受侵犯，能保持其独立性的正常微生物。n如肠道内的空肠、回肠、盲部及结肠生态系 的正
11、常微生物群，在正常情况下，尽管经常 发生密切联系，但彼此都保持着各自的独立 性和特点。2、微群落n1微群落的结构n2微群落的功能 微群落的结构n(1)微群落的定性n(2)微群落的定量n(3)微群落的分布（定位）微群落的定性n微群落的定性亦称微群落丰度 (abundance或richness)n即在该微群落内含有多少个种群。种群 是微群落的亚单位。n种群的多少，决定微群落的稳定性 (stability)。微群落的稳定性n指微群落在一段时间过程中维持种群的群间数量的正常关系的能力，维护受扰乱情况下恢复到原来平衡状态的能力，以及维护微群落结构、功能及时间过程的稳定性及抗变能力。n这些能力来源于多样性
12、。多样性与稳定性关系n呈正相关的关系n反馈能力：在多样性高的微群落内，由于含有较 多的微生物种群和个体，因而对环境的变化和来 自微群落内部的种群变化的波动有较强大的反馈 系统，而能得到较大的缓冲。n从微群落的能源学观点来看：多样性高就意味能 源和物源的流动途径多。如果一条途径受到干扰 ，另一条途径就可予以补充。多样性与稳定性成正比n多样性愈高，稳定性愈高。n多样性是微群落丰度的表现。n丰度是指微群落所含的种群数量，数量愈多，丰度愈大；丰度愈大，多样性愈高。n如人和动物肠道各部位的微群落，稳定性 较高。n特别是回、盲与结肠，是多样性高的群落， 一般有 100-400个种群，每克内容物有1O11
13、个活菌体（不包括病毒）。n据报道，宇航员和极地人员，肠菌群的多 样性降低；n抗生素应用过程中或之后，多样性也降低 。微群落的定量n总菌数测定n活菌数测定总菌数n总菌数是指一定生境内(重量或面积)所有 的可见菌体数。n总菌数可反映生物量，如测定每克大便 的总菌数的同时，还可检测革兰氏阳性 球菌和杆菌、阴性球菌和杆菌的相对数 值()。n总菌数测定评价活菌数测定结果。活菌数n活菌数是微群落中各种群的活菌数量。n各种群的数量指标，是长期历史进化过程中形成的生态学的结构，在正常情况下，不同种属宿主、同种属不同解剖部位均有其独特的微群落结构。n数量指标是生态平衡与生态失调的重要指标。微群落的分布n每个微群
14、落都占据一定面积、体积的生 境，但具体每个种群又各有其特定的生 态位。n除了生境与生态位的分布外，还有层次 的分布问题，不论在皮肤和粘膜上，正 常微生物群都呈纵向分布。n如肠道和呼吸道，上层是需氧菌，中层是兼 性厌氧菌，下层是专性厌氧菌。微群落的功能n(l)“三流”运转n(2)生物拮抗n(3)免疫刺激“三流”运转n能源运转n物质交换n基因交换 能源运转n正常微生物群内部与其宿主保持着能源 交换和运转的关系。正常微生物群的能 源依赖于宿主。n如植物的根瘤或叶瘤，宿主组织与微生物细 胞融为一体，其间有明显的能源交换。n如电镜观察肠上皮细胞的微绒毛与细胞壁的 菌毛极为贴近，并可见物质交换。 物质交换
15、n正常微生物群的物质依赖于宿主。n正常微生物与宿主之间不存在宏观生态学中的 生产者、消费者及分解者之分，但存在着降解 与合成。n正常微生物群与宿主通过降解与合成进行 物质交换。n裂解的细胞与细胞外酶可为微生物利用；n而微生物产生的酶、维生素、刺激素以及微生 物的细胞成分也将为宿主细胞利用。基因交换n在正常微生物之间有着广泛的基因交换， 如抗药性因子(R因子)、产毒因子、菌毛等 ，都可在正常微生物之间通过物质的传递 进行基因交换。n尽管在自然条件下未见报道，但在试验条 件下基因能够相互传递已是公认的事实， 并在基因工程上作出了杰出的贡献。生物拮抗n在正常微生物群中存在生物拮抗，为宿主提供了防止外
16、袭菌入侵的能力。n厌氧菌的增减，直接影响拮抗作用。如果用无菌动物或用抗生素将肠内厌氧菌消灭，则拮抗作用下降，甚至消失。说明微群落具有生物拮抗作用。免疫刺激n正常微生物群的存在，可使宿主产生广泛的免疫屏障。正常动物的血清对许多微生物具有较高的免疫水平。3、微种群n种群是在一定空间内同种个体的集合体。n种群下一层次是个体。但种群不是个体的简单 相加，而是有机的组合。种群内部的个体不是 孤立的，而是通过种内关系组成的统一体。n在微生态学中，微种群是一定数量同种微 生物个体与其所占据的二维或多维空间的 生态位构成的统一体。n从个体到种群是个飞跃、它具有独立的统 一体特征，也具有种群内部的组成。n种群数量受极其复杂的因素的控制。n如大肠杆菌在无菌的、充足的培养基内，可以 无限制地繁殖。但在人或动物肠道内，在正常 情况下不会超出肠道内所有细菌与真菌总数的 1。其机制尚不完全清楚。一般认为与厌氧菌的优势繁殖有关。n微种群是一个综合概念，不是分类学上的种 。可
