细胞的能量转换──线粒体和叶绿体

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1、第七章 细胞的能量转换-线粒体和叶绿体线粒体与氧化磷酸化叶绿体与光合作用线粒体和叶绿体是半自主性细胞器第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体的形态结构氧化磷酸化一、线粒体的形态结构线粒体的形态、大小、数量与分布 p形态：一般呈粒状或杆状。 p大小：一般直径0.51m，长1.53.0m。巨线粒体：在胰脏外分泌细胞中，长达1020m。 p数目：一般数百到数千个，线粒体的数目还与细胞的生理功能和生理状态有关，在新陈代谢旺盛的细胞中线粒体较多。几种线粒体的结构形态几种线粒体的结构形态(A)(A)高等动物细胞的常见线粒体；高等动物细胞的常见线粒体； (B)(B)蜗牛黏液腺细胞长蛇形线粒体；蜗牛黏液腺细胞长蛇形

2、线粒体； (C)(C)酵母细胞的网状线粒体。酵母细胞的网状线粒体。 线粒体向需能部位的集中线粒体向需能部位的集中(A)(A)在心肌中，线粒体紧密排列在肌原纤维之间在心肌中，线粒体紧密排列在肌原纤维之间 (B)(B)在精子的轴丝部位，线粒体呈环状紧绕在轴丝周围在精子的轴丝部位，线粒体呈环状紧绕在轴丝周围线粒体的超微结构线粒体由两层彼此平行的单位膜套叠而成的封 闭的囊状结构。p外膜p内膜p膜间隙p嵴p基质线粒体的结构外膜(outer membrane）：起界膜作用，含孔蛋白(porin)，通透性较高。单胺氧化酶是外膜的标志酶。内膜（inner membrane）：位于外膜内侧，把膜间 隙和膜基质分

3、开的一层单位膜结构，高度不通透性。 含有与能量转换相关的蛋白。细胞色素氧化酶是内膜 的标志酶。F F0 0F F1 1内膜内膜F F0 0F F1 1-ATP-ATP酶酶 (ATP(ATP合成酶合成酶) )线粒体基粒膜间隙（intermembrane space）：内外膜之间的腔隙，含许多可溶性酶、底物及辅助因子。腺苷酸激酶是膜间隙的标志酶。嵴嵴(cristae) (cristae) ：内膜向内折叠形成嵴，扩大内膜面积，内膜向内折叠形成嵴，扩大内膜面积，增加了内膜的代谢效率增加了内膜的代谢效率嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关！嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关！需需 能能 多多需需

4、能能 少少酶类酶类遗传系统遗传系统内膜以内内膜以内 均均 质质 的的 胶状物质胶状物质丝状物质丝状物质( (环状环状DNADNA和和RNA)RNA)致密颗粒状物质致密颗粒状物质( (含含CaCa2+2+、MgMg2+2+或或ZnZn2+2+等等) ) 三羧酸循环的有关酶类三羧酸循环的有关酶类脂肪酸氧化的有关酶类脂肪酸氧化的有关酶类氨基酸降解的有关酶类氨基酸降解的有关酶类核糖体核糖体基质（matrix）：苹果酸脱氢酶是基质的 标志酶。三、线粒体的功能p 进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动 提供直接能量（动物细胞的80%ATP都是在线粒体中合成的）； p 参与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡

5、； p 储存钙离子，参与细胞的信号转导。p 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)的分子基础完整 线粒体亚线粒 体小泡超声波处理超声波处理尿素或胰 蛋白酶处理 光滑 小泡重建电子传递电子传递磷酸化磷酸化电子传递电子传递亚线粒体小泡的产生和亚线粒体小泡的产生和 重建实验图解重建实验图解整个电子传递链整个电子传递链存在存在 于于内膜内膜本身本身氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用则由则由 ATPATP酶复合物酶复合物来承担来承担( (一一) )电子传递链电子传递链( (呼吸链呼吸链) ) 在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合体，它们是传递电子的酶体系，能可逆的接受和释放电

6、子或质子，在内膜上相互关联的有序排列。复合物复合物: : (NADH-Q-(NADH-Q-还原酶还原酶) ) (FMN(FMNFe-SFe-Sn n) )；复合物复合物: : ( (琥珀酸琥珀酸-Q-Q-还原酶还原酶) ) (FAD(FADFe-S)Fe-S)；复合物复合物: : (Q-(Q-细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶) ) (b(bFe-SFe-Sc c1 1) )；复合物复合物: : ( (细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶) ) (aa(aa3 3-Cu-Cu2+ 2+ 1/2 O1/2 O2 2 ) )。GreenGreen等人将脂蛋白复合物分为等人将脂蛋白复合物分为4 4种：种：(

7、 (一一) )电子传递链电子传递链( (呼吸链呼吸链) )成 分性 质烟酰胺脱氢酶类电子传递体载氢体 黄素脱氢酶类电子传递体载氢体 铁硫蛋白类电子传递体 辅酶Q类电子传递体载氢体 细胞色素类电子传递体在电子传递过程中，有几点需要说明在电子传递过程中，有几点需要说明复合物复合物、 、 组成主要的组成主要的NADHNADH呼吸链，催化呼吸链，催化NADHNADH的氧化；的氧化；复合复合物物、 、 组成组成FADH2FADH2呼吸链，催化琥珀酸的氧化。呼吸链，催化琥珀酸的氧化。电子传递起始于电子传递起始于NADHNADH脱氢酶催化脱氢酶催化NADHNADH氧化氧化，形成高能电子，形成高能电子( (能

8、量转化能量转化) )， 终止于终止于OO2 2形成水形成水。 电子传递方向按电子传递方向按氧化还原电势递增氧化还原电势递增的方向传递的方向传递( (NADNAD+ +/NAD/NAD最低，最低，H2O/O2H2O/O2最高最高). ).高能电子释放的能量高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物驱动线粒体内膜三大复合物( (HH+ +- -泵泵) )将将HH+ +从基质侧泵从基质侧泵到膜间隙，到膜间隙， 形成跨线粒体内膜形成跨线粒体内膜HH+ +梯度梯度. .O2电子传递链的组分及其排列次序图解电子传递链的组分及其排列次序图解既具有一定的流动性，又有一定的相对空间分布既具有一定的流动性，又有一

9、定的相对空间分布次呼吸链次呼吸链主呼吸链主呼吸链( (二二) ATP) ATP合成酶（合成酶（F-F-质子泵）质子泵）F F0 0-F-F1 1偶联因子偶联因子线粒体线粒体ATPATP合成酶的电镜图像和示意图合成酶的电镜图像和示意图膜部膜部(ATP(ATP酶活性酶活性) )F F0 0头部头部F F1 1ATP合成酶(磷酸化的分子基础)工作特点：可逆性复合酶，既能利用质子电化学梯度储存的能量合成 ATP, 又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙 。（三）、氧化磷酸化的偶联机制（三）、氧化磷酸化的偶联机制电子传递水平磷酸化水平相互密切偶联电子传递电子传递电子传递链（呼吸链）电子传递链（呼吸链）磷酸

10、化水平磷酸化水平ATPATP合成酶复合物合成酶复合物化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic coupling hypothesis )(chemiosmotic coupling hypothesis )当电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧泵至膜间隙，由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成pH梯度（pH）及电位梯度（），两者共同构 成电化学梯度，即质子动力势（proton-motive force, P）。荣获荣获19781978年诺贝尔化学奖年诺贝尔化学奖 ! !P.Mitchell, 1961P.Mitchell,

11、1961NADHNADH+ +H+H+ +NADNAD2H2H+ + + +1/21/2OO2 2H H2 2OO复合物复合物I I复合物复合物IIIIII复合物复合物IVIV线粒体内膜中电子传递的模式图解线粒体内膜中电子传递的模式图解2H2H+ +2H2H+ +2H2H+ +1 1对电子对电子通过呼吸链中通过呼吸链中电子载体和氢载体的交替传递电子载体和氢载体的交替传递，将，将3 3对质子对质子从从基质基质抽提到抽提到膜间隙膜间隙中中，在经，在经ATPATP合成酶合成酶返回基质时可合成返回基质时可合成3 3分子分子ATPATP第二节 叶绿体与光合作用叶绿体(Chloroplast)的形态结构叶

12、绿体的功能光合作用(photosynthesis)侧面观的形态侧面观的形态表面观的形态表面观的形态高等植物中：高等植物中：一一 叶绿体的形态大小叶绿体的形态大小光镜：光镜：椭圆形或梭形的绿色颗粒椭圆形或梭形的绿色颗粒; ; 电镜：电镜：扁平的椭圆形或卵圆形扁平的椭圆形或卵圆形藻类和植物细胞中不同形状的叶绿体藻类和植物细胞中不同形状的叶绿体 低等植物低等植物( (藻类藻类) )中：中：各个物种的叶绿体形状差别大各个物种的叶绿体形状差别大第六章第六章 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用叶绿体的大小叶绿体的大小高等植物高等植物：平均直径为平均直径为410410 m, m, 厚厚2424 mm二、叶绿体

13、的超微结构叶绿体叶绿体膜-双层膜，外膜通透性大， 内膜对物质通透具有选择性类囊体-单位膜封闭形成的扁平小囊基质类囊体基粒类囊体基质二二 叶绿体的超微结构叶绿体的超微结构叶绿体外被叶绿体外被内膜内膜外膜外膜基质类囊体基质类囊体 ( (基质片层基质片层) )基质基质类囊体腔类囊体腔基粒类囊体基粒类囊体膜间隙膜间隙叶绿体超微结构的模式图解叶绿体超微结构的模式图解基粒基粒类囊体类囊体叶绿体与线粒体形态结构比较p叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；p 内膜不含电子传递链；p 除了膜间隙、基质外，还有类囊体；p 捕光系统、电子传递链和ATP合成酶都位于类囊 体膜上。二、叶绿体的功能光合作用（ photosynth

14、esis)（1）原初反应 （2）电子传递和光合磷酸化 （3）碳同化前两个反应属于光反应，是在类囊体膜上由光引起的光 化学反应。后一个属于暗反应，是在叶绿体基质中进行的不需要光 的化学反应。第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器半自主性细胞器的概念： 自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。一、线粒体和叶绿体的DNAmtDNA /ctDNA形状、大小 双链环状(除绿藻mtDNA，草履虫mtDNA)mtDNA大小在动物中变化不大，但在植物中变化较大；mtDNA和ctDNA均以半保留方式进行

15、自我复制二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限,其蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性。参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况：由ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成；由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成；由核DNA编码，在叶绿体核糖体上合成。叶绿体的半自主性图解叶绿体的半自主性图解叶绿体的生长与增殖所需要叶绿体的生长与增殖所需要 的大部分蛋白质是由的大部分蛋白质是由核基因核基因 编码、在细胞质中合成的编码、在细胞质中合成的； 仅有少部分蛋白质是由其自仅有少部分蛋白质是由其自 身基因编码、在叶绿体内合身基因编码、在叶绿体内合 成的成的。三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装线粒体蛋白质的运送与组装叶绿体蛋白质的运送及组装线粒体蛋白质的运送与组装线粒体前体蛋白质在运输以前，以未折叠的形式存在，N端有一段信号序列称为导肽或引导肽，完成转运后被线粒体导肽水解酶和导肽水解激活酶切除，就成为成熟蛋白，这种现象就叫做后转译（post translation）。导肽的特点是：多位于肽链的N端，由大约20-80个氨基酸构成； 功能：导肽不仅含有识别线粒体的信息，而且有牵引蛋白质通过线粒体膜进行运送的功能，决定运送的方向，对所牵引的蛋白质没有特异性要求。叶绿体蛋白质的运送及组装叶绿体蛋白转运运输机理与线粒体的相似。 都发生后转移； 前体蛋白N端有信号序列（转运肽），使用后被