极端微生物的特性及应用

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1、极 端 微 生 物 的 特 性 及 应 用摘 要 ： 依 赖 极 端 环 境 才 能 正 常 生 长 的 繁 殖 的 微 生 物 ， 称 为 嗜 极 菌 或 极 端 微 生物 ， 极 端 微 生 物 的 类 型 有 嗜 热 微 生 物 、 嗜 冷 微 生 物 、 嗜 酸 微 生 物 、 嗜 碱 微 生物 、 嗜 盐 微 生 物 、 嗜 压 微 生 物 。 其 细 胞 中 的 DNA、 RNA、 蛋 白 质 、 脂 类 和多 糖 成 分 ， 以 及 其 代 谢 途 径 、 基 因 表 达 、 抗 逆 性 机 制 等 都 与 一 般 生 物 不 同 ，近 年 来 倍 受 各 国 学 者 们 的 重

2、 视 。关 键 词 ： 嗜 热 微 生 物 ； 嗜 冷 微 生 物 ； 嗜 酸 微 生 物 ； 嗜 碱 微 生 物 ； 嗜 盐 微 生 物 ；嗜 压 微 生 物1. 引 言嗜 极 菌 是 指 生 活 在 各 种 极 端 恶 劣 环 境 下 的 微 生 物 。 极 端 环 境 的 如 高 温 、低 温 、 高 压 、 高 酸 、 高 碱 、 高 盐 、 高 渗 、 干 旱 以 及 含 高 浓 度 的 有 机 溶 剂 、 重金 属 或 其 他 有 毒 物 质 的 环 境 或 高 辐 射 环 境 等 。 凡 依 赖 这 些 环 境 才 能 正 常 生 长的 繁 殖 的 微 生 物 ， 称 为 嗜 极

3、 菌 或 极 端 微 生 物 ， 极 端 微 生 物 的 类 型 有 嗜 热 微 生物 、 嗜 冷 微 生 物 、 嗜 酸 微 生 物 、 嗜 碱 微 生 物 、 嗜 盐 微 生 物 、 嗜 压 微 生 物 。 其细 胞 中 的 DNA、 RNA、 蛋 白 质 、 脂 类 和 多 糖 成 分 ， 以 及 其 代 谢 途 径 、 基 因表 达 、 抗 逆 性 机 制 等 都 与 一 般 生 物 不 同 1， 因 此 不 仅 在 生 物 学 基 础 理 论 研 究中 具 有 重 要 意 义 ， 而 且 在 生 产 实 践 （ 冶 金 、 采 矿 、 石 油 开 采 、 特 种 酶 制 剂 和代 谢

4、 产 物 的 生 产 等 ） 中 具 有 巨 大 的 应 用 潜 力 。 因 此 ， 近 年 来 倍 受 各 国 学 者 们的 重 视 。 本 文 就 极 端 微 生 物 的 功 能 特 性 、 生 理 机 制 、 工 业 应 用 及 研 究 进 展 等各 方 面 进 行 阐 述 。2. 极 端 酶来 自 嗜 极 菌 的 酶 称 为 极 端 酶 ， 嗜 极 菌 之 所 以 能 生 长 于 超 常 生 态 环 境 条 件下 ,与 极 端 酶 具 有 的 非 凡 功 能 是 分 不 开 的 。 极 端 酶 来 自 嗜 极 菌 ,但 并 非 嗜 极 菌体 内 所 有 的 酶 都 是 极 端 酶 。

5、例 如 ,嗜 酸 菌 或 嗜 碱 菌 的 细 胞 仍 保 持 接 近 中 性 的内 环 境 ,其 胞 内 酶 仍 属 中 性 酶 。 但 其 胞 外 酶 ,如 淀 粉 酶 和 蛋 白 酶 等 则 不 同 ， 仅在 极 酸 或 极 碱 条 件 下 起 作 用 ） 2。 由 于 适 合 极 端 酶 生 长 的 条 件 一 般 具 有 腐 蚀性 ,并 产 生 有 毒 物 质 ,不 能 用 常 规 发 酵 系 统 来 生 产 ,因 而 极 端 酶 的 分 离 纯 化 目 前还 限 于 小 规 模 ， 低 产 量 水 平 。2.1 极 端 酶 的 稳 定 因 素 3仅 有 少 数 几 种 极 端 酶 的

6、 晶 体 结 构 现 已 搞 清 楚 。 有 关 极 端 酶 稳 定 因 素 的 研究 主 要 通 过 比 较 极 端 酶 与 相 应 中 性 酶 的 一 级 和 二 级 结 构 ,以 及 建 立 计 算 机 模型 来 进 行 。 1993 年 Rentier-Delrue 小 组 研 究 了 几 种 嗜 冷 酶 ,包 括 蛋 白 酶 、 脂肪 酶 和 半 乳 糖 苷 酶 ,发 现 它 们 含 有 几 个 中 性 酶 所 没 有 的 “额 外 ”氨 基 酸 残 基 。后 来 ,Feller 小 组 也 得 出 相 似 的 结 论 。 他 们 建 立 的 计 算 机 模 型 表 明 ,嗜 冷 蛋

7、 白酶 含 有 大 量 带 负 电 荷 的 氨 基 酸 残 基 ,特 别 是 天 冬 氨 酸 残 基 分 子 表 面 的 个 极 性环 状 结 构 呈 伸 展 状 态 分 子 内 缺 少 离 子 间 作 用 与 疏 水 作 用 。 这 些 结 构 特 征 使 酶分 子 呈 较 松 散 状 态 ,具 有 较 大 的 可 变 性 ,从 而 导 致 酶 的 稳 定 性 降 低 。有 关 超 嗜 热 酶 的 研 究 表 明 ,酶 的 分 子 结 构 与 同 源 的 中 性 酶 基 本 相 同 ,其 稳定 性 可 能 来 自 许 多 微 妙 的 作 用 ,包 括 稍 长 的 螺 旋 结 构 ,三 股 链

8、 组 成 的 -折 叠结 构 ,C 和 N 端 氨 基 酸 残 基 间 的 离 子 作 用 以 及 较 小 的 表 面 环 等 。 这 些 因 素 使超 嗜 热 酶 形 成 非 常 紧 密 而 有 韧 性 的 结 构 ,从 而 有 利 高 温 条 件 下 酶 的 稳 定 。 经与 余 种 中 性 蛋 白 的 结 构 相 比 较 ,发 现 中 每 个 氨 基 酸 残 基 所 含 离 子 对 数 目 稍 多 。同 时 ,有 最 小 的 溶 剂 暴 露 表 面 和 最 大 的 原 子 包 理 数 。 但 这 是 否 稳 定 的 决 定 因 素尚 不 肯 定 闭 。 此 外 ,有 人 认 为 超 嗜

9、热 菌 体 内 存 在 阻 止 变 性 的 热 保 护 剂 。 显 然 ,即使 胞 内 溶 质 确 有 稳 定 超 嗜 热 酶 的 作 用 ,其 机 制 也 不 尽 一 致 相 同 。与 中 性 酶 相 比 ， 嗜 盐 酶 所 含 的 酸 性 氨 基 酸 比 率 较 高 ,尤 其 是 在 分 子 表 面 。这 些 酸 性 氨 基 酸 侧 链 能 把 水 分 子 结 合 到 酶 的 分 子 表 面 ,形 成 一 个 水 保 持 层 ,从 而 阻 止 酶 分 子 相 互 凝 聚 。 通 过 建 立 嗜 酸 -淀 粉 酶 的 计 算 机 模 型 ,德 国Bakker 的 等 发 现 ,与 中 性 酶

10、 相 比 ,酸 性 氨 基 酸 残 基 的 代 换 主 要 发 生 在 分 子 表 面 ,因 而 酶 的 电 荷 密 度 较 低 可 能 有 利 防 止 酶 在 低 pH 条 件 下 分 子 间 的 静 电 排 斥 作用 。 嗜 碱 酶 也 具 有 类 似 特 点 4。 据 日 本 的 Imanaka 等 的 研 究 ,一 种 丝 氨 酸 蛋白 酶 的 适 宜 pH 为 13， 可 能 含 酸 性 氨 基 酸 较 少 ,而 精 氨 酸 赖 氨 酸 的 比 例 较 高 ,因而 在 较 高 pH 条 件 下 ,酶 本 身 仍 带 有 净 电 荷 ,从 而 具 有 稳 定 性 。由 上 述 可 见

11、,有 关 极 端 酶 稳 定 因 素 的 研 究 才 刚 刚 开 始 ,尚 有 许 多 未 知 因 素有 待 探 索 。 深 入 研 究 极 端 酶 的 稳 定 机 制 ,将 促 进 极 端 酶 的 开 发 和 利 用 ,具 有 重大 的 理 论 和 实 践 意 义 。2.2 极 端 酶 的 应 用由 于 极 端 酶 在 超 常 条 件 下 起 作 用 ,因 而 有 一 系 列 重 要 用 途 ,尤 其 是 在 工业 生 产 的 极 端 温 度 、 极 端 或 有 机 溶 剂 条 件 下 ,极 端 酶 的 应 用 非 常 重 要 。最 典 型 的 就 是 热 的 DNA 聚 合 酶 。 它 来

12、 自 水 生 栖 热 菌 ,已 被 用 于 聚 合 酶链 反 应 （ PCR） 。 穆 利 斯 因 此 而 获 得 1993 年 度 诺 贝 尔 化 学 奖 。 据 日 本 的Nakanishi 报 道 ,固 定 化 的 嗜 热 蛋 白 酶 已 被 用 于 制 造 天 冬 甜 精 。 该 酶 在 乙 酸 乙醋 /水 的 两 相 介 质 中 ,催 化 下 列 反 应 ： N-卞 氧 基 -L-天 冬 氨 酸 +L-苯 丙 氨 酸 甲 酯 天 冬 甜 精 前 体 ,天 冬 甜 精 的 生 产 能 力 达 到 10 吨 /m3 月 。 细 菌 和 真 菌 的 淀 粉 酶包 括 -淀 粉 酶 、 -淀

13、 粉 酶 、 葡 萄 糖 胺 酶 等 ,已 被 广 泛 用 于 淀 粉 加 工 工 业 。 由于 嗜 热 酶 比 相 应 的 常 温 酶 有 更 好 的 热 稳 定 性 ,对 酸 、 碱 、 有 机 溶 剂 等 也 有 较好 的 抗 性 ,因 而 嗜 热 及 超 嗜 热 淀 粉 酶 在 淀 粉 工 业 加 工 方 面 备 受 重 视 。 目 前 ,玉 米 糖 浆 的 生 产 是 通 过 中 度 嗜 热 的 淀 粉 酶 将 玉 米 淀 粉 转 化 为 高 果 糖 浆 。 加 工的 最 后 一 步 ,是 在 60 由 固 定 化 葡 萄 糖 异 构 酶 催 化 葡 萄 糖 转 化 为 果 糖 。

14、然 而 ,果 糖 产 量 并 不 高 。 如 果 升 高 反 应 温 度 ,将 有 利 果 糖 产 量 的 提 高 。 因 此 ,选 用 超嗜 热 的 异 构 酶 将 有 重 要 价 值 。嗜 碱 酶 主 要 工 业 用 途 之 一 是 用 作 去 污 剂 添 加 成 份 5。 去 污 剂 溶 液 的 pH通 常 为 8.0-10.5。 由 于 嗜 碱 酶 耐 碱 ,可 用 作 去 污 剂 的 添 加 成 分 。 Novo 和Show-DenkoKK 等 工 业 公 司 已 将 嗜 碱 枯 草 芽 抱 杆 菌 的 耐 碱 蛋 白 酶 投 入 商 品 化生 产 。 洗 涤 试 验 表 明 ,去

15、污 剂 中 加 入 该 耐 碱 蛋 白 酶 ,显 著 提 高 洗 涤 效 率 。 由 嗜碱 枯 草 芽 抱 杆 菌 生 产 的 碱 性 纤 维 素 酶 也 用 作 洗 涤 剂 的 添 加 剂 ,并 已 品 化 生 产 。在 日 本 ,市 场 上 的 40%洗 涤 剂 含 有 该 酶 添 加 剂 。其 它 研 究 表 明 ,从 深 海 嗜 压 菌 分 离 的 基 因 与 蛋 白 质 能 适 应 高 压 条 件 。 据 此 ,嗜 压 菌 及 其 嗜 压 酶 可 用 于 生 产 高 压 生 物 反 应 器 ,以 及 食 品 加 工 中 的 高 压 灭 菌 。近 几 年 来 ， 国 内 外 有 关 极

16、 端 酶 的 研 究 发 展 很 快 ， 尤 其 是 日 本 和 欧 美 各 国 ，但 有 关 极 端 酶 结 构 和 功 能 统 一 机 制 还 不 是 很 清 楚 ， 因 而 其 广 泛 应 用 受 到 限 制 ，至 今 只 有 一 小 部 分 极 端 酶 被 分 离 纯 化 ， 应 用 于 生 产 实 践 的 极 端 酶 则 更 少 ， 如何 更 好 地 拓 展 极 端 酶 的 应 用 领 域 是 大 家 共 同 关 注 的 问 题 。 就 目 前 研 究 的 现 状来 说 ， 进 一 步 加 强 对 极 端 酶 稳 定 机 制 的 基 础 性 研 究 ， 并 将 新 的 生 物 技 术 引 入极 端 酶 工 程 领 域 将 是 今 后 极 端 酶 研 究 的 主 攻 方 向 。3. 嗜 热 微 生 物嗜 热 微 生 物 按 照 耐 热 程 度 的 不 同 可 以 分 为 五 个 不 同 类 型 ： 耐 热 微 生 物 、兼 性 嗜 热 微 生 物 、 专 性 嗜 热 微 生 物 、 极 端 嗜 热 微 生 物