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1、 第三节反射弧中枢部分的活动规律Reflex: 在中枢神经系统参与下，机在中枢神经系统参与下，机 体对内外环境刺激的规律性应答。体对内外环境刺激的规律性应答。一、反射与反射弧反射（reflex）:神经系统活动的基本形式。A biological control system linking stimulus to response and mediated by a reflex arc.Constitution of reflex arc反射弧（reflex arc):有五部分组成。(3) Reflex center反射过程N反射特点:快、短、准；N-体液反射特点：慢、广、久内分泌腺效应器激
2、素血液适宜刺激感受器+AP效应器传入神经反射中枢传出神经AP非条件反射非条件反射( (Unconditioned reflex):):与生俱来的反射，其数量有限，反射弧固定与生俱来的反射，其数量有限，反射弧固定，形式较低级。，形式较低级。条件反射条件反射( (Conditioned reflex)：通过后天学习和训练而形成的反射，其数通过后天学习和训练而形成的反射，其数量无限，可以建立，也可以消退，反射形量无限，可以建立，也可以消退，反射形式较高级。式较高级。反反射射辐散式（传入神经元）辐散式（传入神经元）聚合式（传出神经元）聚合式（传出神经元）连锁式（中间神经元）连锁式（中间神经元）环路式（
3、中间神经元）环路式（中间神经元）中间神经元之间的联系则多种多样，有的形成链锁状，有的呈环状。在这些联系形式中，辐散与聚合原则都是同时存在的。二、中二、中枢神经元的联系方式枢神经元的联系方式辐散式：辐散式：一个神经元的轴突通过分支与许多一个神经元的轴突通过分支与许多 神经元建立突触联系。使一个神经元的兴奋神经元建立突触联系。使一个神经元的兴奋 引起许多神经元的同时兴奋或抑制。在感觉引起许多神经元的同时兴奋或抑制。在感觉 传入通路上多见。传入通路上多见。聚合式：聚合式：许多神经元都通过其轴突末梢共同与许多神经元都通过其轴突末梢共同与 一个神经元建立突触联系。使不同作用的神经一个神经元建立突触联系。
4、使不同作用的神经 元的兴奋和抑制在同一神经元上发生整和。在元的兴奋和抑制在同一神经元上发生整和。在 感觉传出通路上多见。感觉传出通路上多见。链锁式：链锁式：是指中间神经元在扩布冲动的同时是指中间神经元在扩布冲动的同时，通过其发出的侧支直接或间接地将冲动扩，通过其发出的侧支直接或间接地将冲动扩布到其它许多神经元。在空间上可以加强或布到其它许多神经元。在空间上可以加强或扩大作用范围。扩大作用范围。+ + 环路式：环路式：一个一个N N元与中间元与中间N N元发生突触联系，元发生突触联系，中间中间N N元反过来再作用于该元反过来再作用于该N N元。引起正反馈元。引起正反馈（加强了作用的持久性）或负反
5、馈（使活动（加强了作用的持久性）或负反馈（使活动及时终止）；也是后放的结构基础。及时终止）；也是后放的结构基础。中枢易化:使某个生理过程变得容易。突触后易化 (postsynaptic facilitation）突触后易化= EPSP突触前易化(presynaptic facilitation）(mechanism:similar to presynaptic inhibition)三、中枢易化（central facilitation) 始段突触后突触后易化(EPSP)总和后的EPSP达阈电位水平，在突触后突触后神经元始段转化成动作电位，双向传至整个神经元。Presynaptic facil
6、itation突触前易化易化产生机制：结构基础:轴-轴式突触。机制：C2纤维末梢释放递质，作用于a纤维 末梢上的受体，引起A末梢跨膜RP变大，使A末 梢兴奋时的AP幅度变大，Ca2+ 内流增多，从而导致递质的释放量增多，N元b的EPSP增大, 易于产生动作电位。突触前神经元的轴突末梢超极化引起的易化。突触前神经元的轴突末梢超极化引起的易化。 突触后抑制(postsynaptic inhibition） 传入侧支性抑制(afferent collateral inhibition） 回返性抑制(recurrent inhibition）使某个生理过程变得协调、平衡。 突触前抑制(presynap
7、tic inhibition）四、中枢抑制(centrol inhibition) 抑制性中间神经元兴奋抑制性中间神经元兴奋末梢释放抑制性递质末梢释放抑制性递质突触后膜突触后膜IPSPIPSP突触后神经元活动抑制突触后神经元活动抑制（超极化抑制）（超极化抑制）突触后抑制(postsynaptic inhibition）（传入侧支性抑制和回返性抑制）Afferent Collateral Inh. (Reciprocal Inh.交互抑制)一个元的传入纤维进入中枢后 ，一方面通过突触直接兴奋某一中 枢的N元产生EPSP,另一方面发出侧 支兴奋另一抑制性中间N元，通过 后者释放抑制性递质转而抑制另
8、一 中枢的N元，产生IPSP。意义：这种抑制能使不同中枢之 间的活动得以协调。屈肌 收缩伸肌 舒张兴 奋 冲 动 传 入侧支兴奋抑制性中间N元释放抑制性递质抑制另一神经元突触 后膜产生 IPSP传入侧支性抑制 Afferent Collateral Inh兴奋一神经元突触后 膜 产生 EPSP（屈肌运动神经元） （伸肌运动神经元）强烈的肌痉挛回返性抑制 Recurrent Inhibition 某一中枢N元冲动沿轴突外传，同时又经侧支兴奋一抑制性中间N元；通过后者释放抑制性递质反过来抑制原先发动兴奋的N元及同一中枢的其他N元。AChRenshawcell甘氨酸士的宁 破伤风毒素破坏甘氨酸意义：
9、使使N N元活动及时终止，元活动及时终止， 也使同一中枢内许多也使同一中枢内许多N N元间发元间发 生同步性活动。生同步性活动。回返性抑制 Recurrent inhibitionN元兴奋冲动沿轴突传出侧支兴奋抑制性中间N元释放抑制性递质原兴奋的效应细胞及同一 中枢内许多神经元抑制突触 后膜产生 IPSP兴奋 效应细胞突触前抑制的结构基础&产生机制是由于突触前神经元的轴突末梢是由于突触前神经元的轴突末梢去极化所引起的去极化抑制。去极化所引起的去极化抑制。突触前抑制 (Presynaptic Inhibition）Presynaptic inhibition轴突 B轴突 A神经元C刺激 A刺激
10、B刺激 B后,刺激 A-70-65-60GABAGABA“轴轴- -轴型轴型”突触突触胞C产生10 mV的EPSP胞C产生5 mV的EPSP突触前抑制 (Presynaptic Inhibition）胞C无反应突触前抑制产生机制：结构基础:轴-轴式突触。机制：B纤维末梢释放GABA，作用于A纤维末 梢上的受体，引起末梢A的CI-电导增加，CI- 外流使末梢跨膜RP变小，A末梢去极化，使A末 梢兴奋时的AP幅度变小，导致递质的释放量减 少，N元的EPSP减小。突触前神经元的轴突末梢去极化引起的抑制。突触前神经元的轴突末梢去极化引起的抑制。轴突 B轴突 A神经元C胞C不易总和达到阈电位而兴奋= 胞
11、C抑制先刺激轴B在此基础上再刺激轴A轴A产生AP幅度轴ACa2+内流量轴A释放递质量胞CEPSP幅度轴B兴奋释放递质(GABA)轴A部分去极化(Cl-电导)短轴突和无轴突神经元不投射到远隔部位， 它们的轴突和树突仅在某一中枢部位内部起联系 作用；这些神经元称为局部回路神经元（local circuit neuron）。局部回路神经元的活动可能与高级神经功能 有密切关系，例如学习、记忆等。由局部回路神经元及其突起构成的神经元间相 互作用的联系通路，称为局部神经元回路（local neuronal circuit）。五、局部回路神经元和局部神经元回路 单向传布单向传布0.3 0.5 ms0.3 0
12、.5 ms 突触延搁突触延搁 （synaptic delaysynaptic delay）0.3 0.5 ms0.3 0.5 ms六、中枢兴奋传布的特征两次或两次以上的突触后电位可以叠加, 此现象称之为总和。 总和(summation), 阻塞(occlusion)阻塞（occlusion)?时间总和 空间总和 兴奋节律的改变兴奋节律的改变传出神经的冲动频率不同于传入神经。传出神经的冲动频率不同于传入神经。传入神经脊髓中间神经元感受器传出神经效应器Why? 后放（后放（after dischargeafter discharge）在一反射活动中在一反射活动中, ,当刺激停止后当刺激停止后, ,传传出神经仍可在一定时间发放神经冲动，出神经仍可在一定时间发放神经冲动，该现象称为后放。该现象称为后放。 局限化和扩散局限化和扩散感受器在接受一个适宜刺激后，一般感受器在接受一个适宜刺激后，一般 仅引起较局限的神经反射，而不产生广泛仅引起较局限的神经反射，而不产生广泛 的活动，称为反射的局限化。但过强地刺的活动，称为反射的局限化。但过强地刺 激皮肤或内脏，均能引起机体广泛的活动激皮肤或内脏，均能引起机体广泛的活动 ，称反射的扩散。，称反射的扩散。 对内外环境变化敏感和易疲劳对内外环境变化敏感和易疲劳
