社会生物学与繁殖对策

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1、社会生物学与繁殖对策 Sociobiology and Reproductive Strategies林清贤 生命科学学院学习目的掌握动物行为学的基本概念：包括定型行为、学习行为、社会行为等； 了解动物社会及其维持机制；掌握繁殖行为的社会生物学理论，了解其分析问题的方法；了解社会生物学理论是否适用于人类社会。教学方法动物行为影片片段+理论讲解观看以下动物行为影片片段时，请注意以下几个问题：n动物的求偶方式（通讯）包括哪几种？n通讯有何生物学意义？n行为能否作为动物物种的鉴别特征？通讯（commucation）：是指一个个体释放出一种或几种刺激信号，并引起接收到信号的个体产生行为反应。通讯的作用

2、：1.求偶和交配信号； 2. 物种识别； 3.报警； 4.告知食物位置； 5.亲子联系等。 类 型信息传导途径示 例化学通讯嗅觉或味觉通路外激素（信息 素）机械通讯触觉或听觉通路拥抱、鸣叫辐射通讯光感受或视觉通路姿态、动作变化 、发光、变色n根据信息传导途径，通迅分为三种类型： 1.动物行为的基本概念 动物行为（anima1 behavior）是指动 物对环境条件（包括内、外环境）刺激 所表现出的有利于自身生存和繁殖的可 见动作或反应。行为也是一种生物学性状。因此，行为 受遗传和环境所影响，不同动物种类的 行为绝不会完全相似，每一种行为都具 有一定的变异。而且，行为有其特定的 生理基础、个体发

3、育以及系统发生过程 。信号刺激（signal stimulus）：在各种 各样的刺激当中，如声音、颜色、形态 结构、气味或动作等，能够引起动物产 生某种行为反应的个别刺激就称为“信 号刺激”，或称为“释放者”（releaser） 。行为的引发机制（releasing mechanism，RM）：也称为选通机制 （filter mechanism），即对引起特定 行为的信息的辨认机制。RM涉及中枢 神经系统、感觉器官以及内部刺激等“ 关卡” 。动物行为学（ biology of animal behavior ） ：是对动物行为进行生物学研究的一门科学 。1973年，廷伯根（Tinbergen，

4、N.）、劳伦 兹（Lorenz，K.Z.）和符瑞西（Frish，K.V. ）三位行为学研究学者共同获得诺贝尔（生 理医学）奖，行为学研究受到了广泛重视， 获得了蓬勃的发展。动物行为学已经成为生物学的一个活跃的分 支学科，正在为解决一些生物学的疑难问题 作出积极的贡献。 2.定型行为按行为的发生史，行为可分为定型行 为和学习行为两大类。定型行为也称 为先天行为或本能行为。 定型行为（stereotypic behavior）： 具有固定动作模式的行为。定型行为的特点：n遗传性；n内源性；n定向性和可预测性；n相对稳定性。固定动作模式（fixed-action pattern） ：是指行为中由遗传

5、固定的和相对复 杂的动作模式。特点：n固定动作模式由特定的外部刺激所引 起，但是，一旦固定动作模式的行为 开始以后，外部刺激即使不存在，固 定动作模式也能继续进行。n固定动作模式依动物种类而不同，因 此固定动作模式是天生的、可遗传的 ，可以作为动物种类的鉴别特征。 灰雁（ Anser anser ）的滚蛋固 定动作模式上：正常蛋 下：大蛋模 型行为的成分：定型行为通常可以分成两部分 ，即欲求行为（appetitive behavior）和完成（完 了，完善）行为（consummatory behavior）。欲求行为：也称为寻找行为（searching behavior），是定型行为的前导部分

6、，能够导 致完成行为的产生。特点：持续时间长；动 作系列多变化；是对内部刺激的反应，有利 于满足机体的需要。完成行为：构成定型行为终止阶段的行为活 动。特点：持续时间短；动作系列非常定型 。 例如：动物饥饿时，机体内部的生理条件 发生变化，内部刺激就会引发动物产生觅 食行为（欲求行为），觅食行为所持续的 时间较长，以寻找食物或捕获动物；一旦 找到食物，觅食这种欲求行为就会导致完 成行为的产生，即进食；当动物吃饱以后 ，机体的需要得到满足，整个定型行为， 包括觅食与进食，也就终止了。即：摄食行为（定型行为）=觅食行为（欲求行为） + （ ）进 食（完成行为）。 定型行为非条件反射 趋性 节律行为

7、 （生物钟）动机行为 社会行为定型行为的主要类型动机行为（motivation behavior）是指动物为了满足身体内部的某种生理需要，所 表现出的定型行为。如：摄食、饮水、睡 眠、呼吸、温度调节等。 特点：动机行为的产生由身体内部刺激所决定，外界刺激的作用甚小。当生理需要得 到满足时，“内部推动力”即消失，行为亦停止。 3.学习行为学习行为(learning behavior)：是动物由后天经验得来、发生适应性改变的行 为。特点：n学习前、后，对相同刺激产生不同的行为反应；n行为改变可以是部分改变，也可以是完 全改变；或相反，原来对某一刺激有反 应，学习后不再表现出反应。 学习行为 习惯化

8、操作条件反射 （试错学习 ）经典条件反射推理学习 模仿行为印记学习（imprinting) 学习行为的主要类型印记（imprinting）：是指动物在生命早期牢记某种一起生活的事物，该事物由此以后成为一种信号刺激的学习行为。（观看VCD片段）4. 动物社会及其维持机制 社会行为（social behaviour） ：也称 为社群行为，是指同种动物个体之间发 生相互作用、相互关系的有关行为。大多数社会行为属于定型行为，适应性 变异较少，不同物种的社会行为模式是 不相同的。社会生物学（sociobiology）：研究社 会行为的生物学基础以及其起源的学科 ，是动物行为学的分支学科之一。Wilson

9、, Edward O.1955年获哈佛大学博 士学位，同年留校任教 。1969年获选为美国国 家科学院院士。Wilson 擅长著书立论。独著有 Sociobiology: the new synthesis (1975), , On human nature, The ant,; 等著作， 提出了许多现代生物学 新理论， 1996年，时 代杂志将他评定为最 有影响的25位美国人物 之一。社会群体（society）:同种动物的 若干个体由于社会吸引力（social attraction）的作用，在一起共同生活所形成的群体。社会动物（social animal）的特征：群体生活，分工合作（形态差异

10、 ），等级地位，领域行为。白蚁(Amitermes hastatus)社会主母蚁次母蚁主父蚁工蚁兵蚁幼蚁（若虫）白蚁的生活史巢外补充巢内死亡 的母蚁或父蚁胡蜂群体狮尾狒群体社会动物的主要类群：昆虫的蜂、蚂蚁、白蚁 ;哺乳类的灵长类、狮子、犬科动物；鱼类、 两栖爬行类以及鸟类的少数种类也具有合作或 领域行为。社会行为 攻击行为 领域行为 性 行 为 育幼行为 通讯利它行为优势等级繁殖行为动物社会的维持机制社会行为 优势等级（dominance hierarchy） ：又 称为优势顺序，是指社会动物群体当中，不 同个体之间各自具有一定的等级地位。高等 级地位的个体能够控制低等级地位的从属个 体，限

11、制后者的一些行动，比从属个体优先 获得资源，包括食物、栖息地和配偶等。鸡的优势（啄 食）等级优势等级是主要是通过相互攻击行为所确立的。胜利者占有优势等级，失败者则处于从属地位。优势等级结构不仅有利于减少发生攻击所造成的伤害，而且还有利于分工协作，提高工作效率。象海豹的优势等级之争特点：n雌、雄性优势等级分开。n权利欲：随着优势个体和从属个体的年龄和 体格的变化，当从属个体有可能战胜优势个 体时，从属个体就会向优势个体发起攻击， 试图争夺高等级地位，以获得更多的资源。n社会惰性：优势等级关系一旦形成，在一段 时间内，个体之间不再发生相互攻击、争夺 等级地位和资源，因此，能减少攻击行为的 发生频率

12、，有利于减少伤害的发生。n优势个体通常具有利它行为。利它行为（altruism） 是指对自己无益 或有害，而使群体当中的其它个体得到 利益的行为。利它行为表现在防御、生 殖、分食等多个方面。生殖利它行为：白蚁、蚂蚁、蜜蜂、黄 蜂等社会昆虫，群体当中的大多数个体 分工进行专门化的防卫、觅食或护幼， 自己没有生殖，而使少数几个个体更好 、更多地生殖。防御利它行为：狒 狒（Papio ursinus）进食时，必定有一只优势雄性个体担任警戒。当捕食者或其它异群个体靠近时，及时发出警告并展开攻击性防御。澳大利亚的白翅拟鸦，放弃自己繁殖的机 会，在好几年内，帮助父母养育子女，借 助父母，把自己的相似基因遗

13、传到下一代 。优势个体这种牺牲自我利益而增加其它个体获得利益的利他行为可以从亲属选择理论得到解释。亲缘选择理论（kin selection）认为，一个基因如果有利于其亲属的存活或繁殖，那么，在自然选择过程中该基因在 基因库中的频率就会得到保留或增加。 亲缘选择理论的主要论点；利他行为由基因所支配。如果利他行为的受益者是利他者的亲属，那么这个受益者体内含有与利它者同一利他基因的可能性就会比一个非亲缘个体更大。由于受益者能够更好地生存和繁殖，并且由此更多地传递与利它者相同的利他基因，因此，在自然选择过程中，这个利他基因在基因库中的频率就会得到保留或有所增加。5. 动物的繁殖对策对策(strateg

14、y)：是指生物在进化过程中所形成的各种特有的生活特征（包括行为），是生物适应于特定环境所具有的一系列生物学特性的设计。繁殖行为：包括性行为（sexual behavior）和育幼行为（brood behavior） 。繁殖和取食是动物最基本的本能行为。性行为（sexual behavior）：异性之间 ，导致精子和卵子结合的一切行为都属 于性行为的范畴。性行为包括求偶、配偶的形成和保持、 交配。性行为是由一系列固定动作模式按程序 所组成的，即每一阶段都有一定的刺激 和反应，每一步反应又构成对下一步的 刺激，最后导致射精，性行为至此而告 结束。 红 嘴 鸥 的 性 行 为双亲投资理论（paren

15、tal investment theory） ：发生性行为的异性双方，对后代的投资（能量和物质）较大的一方，处于选择的地位，另一方则处于被选择的地位，后者在性行为当中相对比较积极、主动。对于大部分的鸟类和哺乳类，往往是雌 性个体选择雄性个体。因为卵子的能量 和物质投资比精子大得多，而且在随后 的育幼过程中，绝大多数雄性都先行离 去，养育后代只成为雌性的天职。哺乳类 天生的母亲由于大多数鸟类 是雌性个体选择 雄性个体，因此 ，雄性鸟类往往 羽色鲜艳，个体 较大。而雌性鸟 类为了避免被捕 食者发现，以利 于孵化和育雏的 成功，羽色往往 较暗淡。如鸭科 鸟类等。观看VCD片段 male select

16、 female动物的择偶标准：n育幼能力。如占有资源丰富的领域地，具有较好的觅食、筑巢和御敌能力。n体格健壮。是育幼成功的基本保证，如雄鸟羽色鲜艳、冠和肉垂大而鲜艳、舞姿优美是健壮的主要标志。极乐鸟总是在雌鸟面前最大限度地 展示自己的鲜艳羽衣。有些动物的雄性个 体则在求偶时向雌 性个体展示食物。 （如北极燕鸥）有些动物的雄性个体则在 求偶时向雌性个体展示巢 材，显示雄性具有抚育后 代的能力（如园丁鸟） 。观看VCD片段 display of breeding abilitydisplay of strong body性选择理论（theory of sexual selection）: nDarwin指出，在生殖竞争中，同性选择 导致身体的强壮和武器（如动物的角、 牙齿等）的复杂化，而异性选择则使对 方产生鲜艳的外部装饰和有利于吸引配 偶的行为。nFisher进一步补充