植物花发育的研究进展

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1、植物花发育的研究进展世界上的高等植物有30 万种左右, 其中 90% 以上是开花植物。开花是高等植物个 体发育的中心环节，是植物从营养生长向 生殖发育转化的枢纽。花器官的形成发育 即成花机理更是一直受到生物学家和农学 家的关注, 其历史可追溯到200 年以前。长 期以来人们对花的形态、分类、遗传、生 理等进行了广泛的研究, 但多局限于形态 描述及成花生理研究, 而对其内在机理仍 不清楚, 多处于假说阶段。近年来,由于分子生物学、分子遗传学的发 展以及其潜在商业价值的刺激下(如应用 基因工程改变花型、花色、花期等 ) , 人 们再次对植物的花发育产生了浓厚的兴趣, 在植物学科中出现了植物发育遗传

2、学研究 的热潮。目前, 对花发育的研究已深入到 分子水平, 人们利用基因工程和组织培养 技术产生突变体并克隆与成花有关的基因, 初步构建起花器官发育的遗传模型, 已发 展为植物生理学研究中的一个热门分支。1.花发育研究概述 自1904 年Klebs 的C/N 比学说到现在的近一个 世纪以来, 人们对成花生理进行了大量研究探索 。20 世纪70 年代以前主要进行有关成花生理研 究, 其中1937 年柴拉轩提出“开花素”学说和1960 年证实“光敏素”的存在, 是植物成花研究中2 个 极重要的里程碑, 但一直未能确认具有“开花素” 特性的某种物质, 对光敏素感受环境信息后的进 一步功能也仍处于假说

3、阶段。因此, 对植物成花 研究仅限于对生理现象的描述, 而在成花诱导、 信号传递、决定、发端的机制方面则陷入困境 处于停滞状态。在这种“山穷水复疑无路”的情况下, 70 年代 后人们集中于研究成花过程的遗传机制。 应用分子生物学并结合经典遗传分析方法, 已鉴别并克隆出许多成花特异基因, 尤其 是成花同源异型基因的克隆, 可谓“柳暗花 明又一村”,打破了成花机理研究长期徘徊 不前的局面, 极大地推动了植物成花机理 的研究。植物花发育过程是个复合的多步骤过程，涉 及不同发育方式的转换，各种不同花器官 的发生和形成，以及在外界环境条件的作 用下，内部信号的产生、传导和相互作用 等。一般认为植物的成花

4、过程即发育过程 可分为4 个阶段： 成花诱导: 植物经过一定的营养生长后, 在 自身内因和环境外因诱导下从营养生长向 生殖生长转变, 进而形成花序分生组织 (vegetative growthinflorescence meristem) ; 由花序分生组织逐步形成花分生组织 (floralmeristem) ; 由花分生组织产生花器官原基 (floralorganprimordia) ; 花器官的成熟: 即花器官原基形成后, 雌蕊 、花药等的成熟过程。 4个阶段分为：花序分生组织的形成(花序发育) 、花分生组织的形成(花芽发育)、花器官原基的 形成(花器官发育)、花器官发育成熟(花型发育)

5、。 而从形态上观察, 花形态建成大致可分为2 个阶 段:是早期茎端营养分生组织转化为花序分生组 织后于其两侧产生花分生组织; 二是后期以同轴 为中心精确地依次产生4 轮花器官原基组织。但 是各阶段的定时、定位及信号传递过程不清楚 。 近年来, 人们通过遗传和分子生物学方法, 利用 天然突变和人工诱变(如EMS 化学诱变、T- DNA 插入诱变、转座子导入诱变等) 产生并筛 选突变体, 采用各种技术(如染色体步移、转座子 标记、农杆菌感染的T-DNA 标记、减法杂交、 差异筛选和差异显示等) 克隆相关基因, 进而分 析其功能和产物结构。利用这些方法主要以拟 南芥(Arabidopsis thal

6、ina)、金鱼草(Antirrhinum majus) 为模式植物, 植物成花研究工作已取得瞩 目进展。拟南芥和金鱼草均为植物遗传学研究 的经典材料, 有许多花发育突变体可供利用,其遗 传背景也比较了解, 二者都便于进行分子生物学 分析, 并能够对不知道其蛋白产物的特定基因进 行分子克隆。2 成花过程各个阶段 2.1 成花诱导过程 诱导过程是成花过程的最关键步骤。在一定外 界因子的诱导下, 植物进行花发育的第一步 花序发育, 标志着植物从营养生长向生殖生长的 转变。诱导过程研究虽然有一定进展, 但未取得 最后突破。成花诱导过程指植物在一定诱发条 件下从营养生长进入生殖生长的关键时期, 该过 程

7、受阻则不能成花。植物种子从萌发开始经过 一段的营养生长(在果树等多年生木本植物上称 童期) 后就达到“成熟态”(maturaty) 或“感受态 ”(competence) 或“适花”(ripeness to flower) , 营 养型的顶端分生组织处于“感受态”即进入成花 诱导期。此时期内, 植物能感受一定的外界因子, 在一定的诱导条件下, 营养型的顶端分生组织属 性逐渐改变, 成为花序分生组织。但顶端分生组 织接受成花诱导的机理仍然不清楚。 成花诱导过程包括 ： (1) 外因: 包括日照长短、光质、温度、矿质 营养、土壤水分等; (2) 内因: 包括发育阶段、营养状态、激素水 平等; (3

8、) 特定基因的启动表达。 2. 1. 1 外界因子 即环境因素, 主要为光和温度, 其它环境因 素对成花也有一定影响, 但不是决定因子 。绝大多数植物的成花过程受环境因子的 调控, 生理学对诱导成花的外界因子有详 尽的研究。植物个体可在不同部位感受不 同的外界因子, 说明植物体内对不同外界 因子存在相应不同的遗传机理。相应基因 发生突变, 会使植物对外界因子的感受能 力发生改变, 从而影响花序发育的时间。 光是影响植物成花的主要的环境因子, 可 为光合作用提供能量, 并且触发光形态建 成(包括形态分化、质体分化、新陈代谢 等重要反应)。光通过光强、光质、光周 期(包括昼夜周期、太阳月周期、季节

9、周 期)影响植物生长发育。而光周期是成花 诱导的重要因子。光周期现象（photoperiodism） 长日照植物（long-day plant）在短夜/长日照条件 下开花 短日照植物（short-day plant）在长夜/短日照条件 下开花 日中性植物（day-neutral plant）开花不受光周期 影响。另外还有些植物在长日照后需短日照才能开花， 而有些则在短日照后需长日照才能开花。长日照和短日照植物中光周期和开花应答的关系 光周期现象的发现极大的刺激了随后数十年对 开花的研究。通过光周期控制开花，是一种精 确控制植物发育状态和开花启动的简单方法。 光诱导实验还证明，许多植物开花状态的

10、快速 变化是由叶介导的，感测光周期诱导的接受器 官是绿色叶片(包括子叶) 和绿色叶鞘, 而最终作 用器官是茎端分生组织, 其运输通道可能是韧皮 部, 但不清楚光周期信号如何在叶片转变成可运 输的与成花有关的生物信号、信号物质的结构 和这些信息如何在茎端分生组织中发生作用。紫苏叶的光诱导现象研究表明：植物光敏色素可能是参与感受光周期 和光质的变化。 自1983 年得到完整的光敏素蛋白质以来, 人们对 光敏素的分子种类、生物合成、调控机制进行 了深入的研究, 取得了一系列重要成果。可以说, 光敏素的发现是植物成花研究的一个重要里程 碑。光敏素(phytochrome) 是一种色素与蛋白的 复合物,

11、 以二聚体形式存在, 单体由1 个脱辅基多 肽链(A P) 和1个线性四吡咯生色团共价结合而 成。光敏素的种类主要由其多肽链部分(A P) 决 定。 光敏素在高等植物中至少有两种: 一种在黄化苗 中含量高, 为红光吸收形式蛋白质, 在光下迅速 降解为不稳定的Pfr 形式, 称I 型光敏素(PhyI ) 或黄化组织光敏素或光不稳定光敏素; 另一种在 绿色组织中为主, 称II型光敏素(PhyII ) 或绿色组 织光敏素或光稳定光敏素。光敏素受基因控制, 拟南芥核基因组中包含有4 5 个不同生理功能 的光敏素基因, 分别称Phy A E, 在调节开花过 程中， PhyA 、PhyB 有不同的敏感功能

12、: PhyA 在某些条件下促进成花, PhyB 则抑制成花。目 前对PhyC、PhyD、Phy E的功能还不太清楚。phyB 突变体提前开花 温度是植物发育的必要条件, 也是植物成花的必 要因素。温度对开花的作用有3 个方面: (1) 低温 成花诱导(春化作用，Vernalization) ; (2) 适温促 进花发育; (3) 超温抑制开花。主要是低温春化 作用影响植物成花。低温处理引起植物体内部 多种代谢途径与代谢顺序的改变, 所产生的内环 境启动植物成花。与光周期不同, 春化作用的接 受位点均为茎端生长点, 通过春化作用, 可能使 植物在光周期条件下产生“开花素”(florigen) 或

13、 者改变茎端分生组织对“开花刺激物”的敏感性, 其所产生的内环境启动植物成花。低温春化诱导拟南芥开花2. 1. 2 内因 主要包括发育阶段、营养状态和激素水平 。引人注目的是植物感受各种外界环境信 号产生的与成花有关的物质, 过去称“开花 物质”或者说“成花刺激物”, 也有人称“成 花生理信号”(physiological signal), 广义讲 这种“成花生理信号” 包括促花的成花刺激 物和抑花的成花抑制物, 主要有“开花素” 、碳水化合物、激素及其它物质。 1937 年柴拉轩通过嫁接试验提出的“开花 素学说”是植物研究中的一个重要里程碑, 其要点有: (1)光周期反应的感受器官是叶片,

14、叶片在不 同花周期条件下产生促抑信息, 并且运输 到茎尖生长点发生作用； (2) 产生的成花物质可多向、多距离运输；(3) 产生的成花物质是在特定条件下产生而 非基础代谢物质, 并应具有普遍性。到目前还没有发现可以单个诱导开花的物质 ，但已经成功的鉴定出了多种开花促进因 子，如赤霉素GA、细胞分裂素、酚类、 寡糖素、多胺、蔗糖、赖氨酸和钙离子等 等。根据成花因子的复杂性,Bernier认为“开花素 ”可能是综合型或复合型的, 并提出多因子 诱导开花学说, 以后进一步发展为控制成 花的网状系统模型, 即成花受多条相应的 途径控制, 只要一条途径畅通, 花分化即可 启动。2.1.3 成花诱导的分子

15、机理拟南芥(Arabidopsis) 是一种兼性长日植物, 作为模式植物在过去的20 年中, 借助分子 生物学和遗传学的手段，通过对大量拟南 芥花发育突变体的研究，目前已经克隆和 定位了大量的影响开花时间（包括促进开 花和抑制开花）和花分生组织特异性的基 因，从而使我们对成花诱导的分子机理有 了更深入的了解。2.1.3.1与成花诱导有关的基因影响开花时间的基因 与开花时间相关的突变体可分为两大类: 早花突变 体和晚花突变体。 早花突变体: 开花较早, 莲座和花序轴上的节数 减少, 这些基因是:TFL、ELF1、ELF2、CLF、 WLC、ELF3、COP1、HY1、HY2、HY3、 EMF。根

16、据它们对光周期的不同反应又被分为 两类, 一类在短日照下成花延迟, 包括TFL、 ELF1、ELF2、CLF、WLC; 另一类对短日照处 理不敏感, 包括ELF3、COP1、HY1、HY2、 HY3、EMF。 晚花突变体的表型: 在长日照下, 延迟成花 , 莲座和花序轴上的节数增加。依据它们 对春化处理的敏感性将其分为两类, 一类 对春化处理没反应, 对短日照不敏感, 节间 长度不变, 包括隐性突变基因FE、FT、 FD、FHA、GI, 半显性突变基因CO , 显 性突变基因FWA;另一类包括FCA、FPA 、FVE、FY、LD, 它们的突变体对春化作 用敏感, 短日照可加强晚花表型。 以上这些基因被认为是相转变的调控子 (Controller of phase switching, COPS)。 当COPS 处于临界水平时, 形态建成的程 序便被启动, 而COPS 水平的变化又可通 过不同的环境因子来改变, 从而加速或抑 制花发育事件的进程。 在拟南芥花的发育中, 还有一类基因