生态学 第四章 群落生态学

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1、第四章 群落生态 学1第一节 生物群落的概念及 基本特征 第二节 群落的种类组成及 数量特征 第三节 群落的外貌与结构 第四节 影响群落组成和结 构的因素 第五节 生物群落的演替2群落生态学的中心问题是回答群落的整 体结构是如何形成的。在生态学发展史中，生物群落概念的提出是很早的。但是对于生物群落的两种对立观点个体论学派和机体论学派的争论至今未休。群落中为什么有那么多的动、植物种类？它们为什么像现在这样分布着？它们之间是怎样发生着相互作用的？这是群落生态学最令人感兴趣的问题。3第一节 生物群落的概念及特征n1. 生物群落的定义及其内涵2. 群落的基本特征n3. 群落的性质41. 生物群落的定义

2、及其内涵n1.1807年，近代植物地理学的创始人Alexander Humboldt发现植物往往集合成群落n2.1890年，丹麦植物学家EWarming出版了其 经典著作植物生态学，副标题为“植物群落 研究引论”。n3. 1908年俄国对植物群落的研究有了较大发展 ，并形成一门以植物群落为研究对象的学科 地植物学(植物群落学的同义语)。 5n4.1877年，德国生物学家Karl Mobius注意 到不同动物种群的群聚现象n5.生物群落生态学的先驱者VE Shelford(1911) 对群落再定义n6.美国著名生态学家 EPOdum(1957)在 他的生态学基础一书中，对这一定义做了 补充，他认

3、为除种类组成与外貌一致外，生物 群落还“具有一定的营养结构和代谢格局”，“它 是一个结构单元”，“是生态系统中具生命的部 分”。n7.比利时学者PDuvigneaud(1974)在他 的生态学概论 6生物群落可定义为：在特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成，它们之间及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定功能的生物集合体。也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。 72. 群落的基本特征：n具有一定的外貌：生活型、（种类组成）生长类型反映 植物群落的外貌。n具有一定的种类组成：n一定的群落结构：形态结构、生态结构（生态类型）、 营养

4、结构（食物链）。n形成群落的环境：n不同物种之间相互影响：种间关系。n动态特征：替代过程、机制、替代后果。n分布范围：植被的分布规律主要受温度、水分的限制n边界特征 83. 群落的性质：关于群落性质问题，生态学界存在两派绝然 对立的观点：机体论观点认为：美国生态学家 Clements(1916，1928)曾把植物群落比拟为一个 有机体，看成是一个自然单位。认为群落是客观 存在的实体，是一个有组织的生物系统，是一个 自然单位，像有机体与种群那样，被称为机体论 观点；个体论观点认为： HAGleason在1926年 发表了“植物群丛中的个体论概念 (individualistic concept)

5、”群落并非自然界 的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连 续变化着的植被连续体中，人为确定的一组物种 的集合，被称为个体论观点。 9群落的性质n机体论学派 (organismic school)群落是客观存在的实 体，是一个有组织的生 物系统，像有机体与种 群那样，被称为机体论 学派。n个体论学派 (individualistic school)群落是生态学家为了 便于研究，从一个连续 变化着的植被连续体中 人为确定的一组物种的 组合，被称为个体论学 派。密 度密 度环境梯度环境梯度ABCDABCD10争论焦点机体论观点个体论观点两条途径群丛单位理论指导下的 群落学研究从种群独立性假说出发

6、的群 落种群研究群落类型真实的、自然界中的客 观实体抽象的、人为群落比拟有机体、生物的“种”群落比拟为有机体，欠妥 群落边界明显的逐渐过渡群落分布间断分布连续分布代表人物Clements(1916，1928) HAGleason（ 1926 ）11实际上任何植物的自然种群，都是自然群落整体 中的一个成员，它本身的种群过程，必定与其生存的群 落环境不可分割。近十来年出现了一个新的转机：植物种群生态学研究：更重视对各种群落内部种群结构 和动态的研究。植物群落学研究：更加重视群落中的优势种或特征种、 生态种组的种群统计和分布格局的定量化研究，深化认 识植物群落形成演替、结构功能、稳定性和多样化的 过

7、程。由于两种理论观念从对立逐渐地相互补充和渗透 ，从而给植被理论和方法及其应用注入了一股强大的新 力量。12第二节 群落的种类组 成1研究种类组成的意义和方法2种类组成的性质分析3种类组成的数量特征4物种多样性13一、 研究种类组成的意义和方法1. 研究种类组成的意义：n种类组成是决定群落性质的重要因素， 一个确定的植物群落，总是由一定的种类 成分所组成。n种类组成是鉴别不同群落类型的基本特 征；n不同的群落类型必然有不同的种类组成 。 14登记种类组成成分：编写包括所有种类的植物名 录及其他信息（生活型、生态类型、地理成分等 ）。2、研究种类组成的方法： 选择样地：选择典型地段，即能够反映植

8、物群落特 征的地段，只代表群落的基本特征不是全部面积。 选择要求：、种的分布要具有均匀性；、有层次分布；、生境条件（地形、土壤）一致；、典型地段（中心），避免过渡地带。153. 登记样地面积：不应小于其最小面积（表现面积 ）。表现面积：能够包括群落中大多数植物种类的最小 地段。群丛片段：当一个植物群落占据地段的面积很小， 以致于不能表现该群落的特征时为群丛片段，将全部面 积作为登记记载面积。4. 样地登记的方法：样方、样条、样线、样圆等。其中样方种类有：记名样方（单位面积内的植物种类）完全样方（种名、高度、个体数量、 物候、鲜重、干重、含水量）。16二、种类组成的性质分析 植物区系学分析:从分

9、类学和区系学角度出发，可以 划分出区系成分。n植物区系：一个地区所生长或生活的全部植物种类 的总体就是该地区的（行政区划、地理区域）。 n种类组成的统计分析：对群落中所有植物的科、属、 种进行统计分析，其结果可列成植物名录和科属组成表 。n植物区系地理成分分析：以现代分布区为基础的区系 划分，最常见的地理成分如泛北极、东亚、地中海、鄂 尔多斯、亚洲中部。在搞清一个地区植物区系地理的基 础上，对再搞清植物群落的中心和来源有重要意义。172. 生态成分分析：从生物有机体对其周围环境适应性出发 ，划分出生态成分： 生态类型（根据光、水、温度、土壤等因子划分分析）生活型（生长型）。二、种类组成的性质分

10、析3. 群落成员型分析：从物种在群落中所起的作用出发，根 据个体数量的多少和所起的作用的大小划分： 优势种 (dominant species)。建群种(edificator或constructive species) 伴生种（companion species)偶见种（rare species)同一物种可以出现在不同的群落中，在不同的群落 中所起的作用大小不同，即同一物种在不同群落中可以 以不同的群落成员型出现。 18种类组成的性质分析n优势种和建群种: 对群落的结构和群落环境的形成有明 显控制作用的物种称为优势种（dominant species）， 对于植物群落来说，它们通常是那些个体数

11、量多、投影盖 度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的 种；植物群落中，处于优势层的优势种称建群种（ constructive species）。n亚优势种（subdominant species）: 指个体数量与作 用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面 仍起着一定作用的物种。n伴生种（companion species）：为群落的常见物种 ，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。n偶见种或罕见种(rare species)：是那些在群落中出现 频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。 偶见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改 变而侵入，也可能是衰退中

12、的残遗种。19三、种类组成的数量特征：1、种的个体数量指标：丰富度、密度、相对密度、密度比还有：盖度、频度、高度、重量、体 积以及相对盖度、盖度比，以此类推。 2、种的综合数量指标：优势度、重要值、综合优势比20综合数量指标n优势度：表示一个种在群落中的 地位和作用。定义和计算方法不统 一。n重要值：相对密度相对频度 相对优势度（相对基盖度）。n综合优势比：在密度比、盖度比 、频度比高度比和重量比中取任意 二项求其平均值，再乘100。21单个数量指标n多度：对物种个体数目多少的一种估测指标。n密度：单位面积或单位空间内的个体数。n相对密度：某一物种的个体数点全部物种个体数的百分比 。n密度比：

13、某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的 百分比。n盖度：指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。分种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）n基盖度：植物基部的覆盖面积。n相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比 。n盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。n频度：某个物种在调查范围内出现的频率。n高度和高度比：某种植物高度占最高物种的高度的百分比。n重量和相对重量：单位面积或容积内某一物种的重量点全部物种重 量的百分比。n体积：胸高断面积、树高、形数（可查获）三者的乘积。22四、物种多样性种的多样性定义（三方面）1、丰富度：一个群落或生境中物种数目

14、 的多少。2、均匀度：一个群落或生境中全部物种 个体数目的分配情况。3、差异度：物种之间结构和功能的差异 程度。23物种多样测度丰富度指数nGleas on指数nMarga lef指数D=（S-1）lnAD=(S-1)lnN单位面积群落中物种数目观察到的个体总数群落中总物种数目24物种多样测度多样性指数n辛普生多样性指数(Simpsons diversity index)l香农威纳指数(Shannon-Wiener index)D=1-PiH=-Pilog2Pi属于种i 的个体在全部 个体中的比例多样性指数第i 个 物种属于种i 的个体在全部 个体中的比例多样性指数25物种多样性类型n 多样性

15、 ：栖息地或群落中的物 种多样，测度群落内的物种多样性 。 n 多样性 ： 测度区域尺度上物种 组成沿着某个梯度方向从一个群落 到另一个群落的变化率。n 多样性 ：测度最大地理尺度上 的多样性，体现一个地区或许多地 区内穿过一系列群落的物种多样性 总和。26物种多样性梯度n多样性随纬度的变化n从热带到两极随纬度的增加， 物种多样性有逐渐减少的趋势。n多样性随海拔高度的变化n在海洋和淡水水体物种多样性随深度 而降低27第三节 群落的外貌与结构种群在协同进化中形成的，其中生态适应和自然选择起了重要作用。群落的外貌与结构是群落的明显标志， 它是群落中植物与植物间、植物与环境间相互关系的具体 综合反映

16、。不同的群落具有不同的外貌与结构，因此，外 貌与结构是识别与鉴定群落类型的重要特征，是群落研究 的必要基础。生物的每一组织水平都有其特定的结构，并与其功能 相联系，生物群落也是如此。群落结构是群落中相互作用 的作用，因此，群落外貌及其结构特征包涵了重要的生态 学内容。28一、群落的外貌与结构要素二、群落的垂直结构三、群落的水平结构四、群落的时间格局五、群落交错区与边缘效应本节主要内容29一、群落的外貌与结构要素植物群落的外貌（physiognomy)：指的是群落的 外表形态或相貌，它是群落与外界环境长期适应 的结果。群落的外貌主要取决于植物种类的形态 习性或长相、生活型或生长型、叶型以及周期性 等几个方面。n形态习性（morphological performance）n生活型（life forms ）n生长型（growth form）n生活型谱(life form spectrum)30（1）、形态习性（morphological performanc