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1、2 植物的水分生理黑龙江大学农业资源与环境学院本章内容水分在植物生命活动中的作用1化学势与水势 *2植物细胞对水分的吸收 *3植物根系对水分的吸收4蒸腾作用 *5植物体内的水分运输6合理灌溉的生理基础与意义 *7没有水就没有生命!有收无收 在于水!2.1. 水分在植物生命活动中的作用水分代谢(water metabolism)：植物对 水分的吸收、运输、利用和散失的过程。 v2.1.1 植物体内的含水量 v 植物种类：一般植物含水量为70%90% ；水生植物的含水量大于90%；旱生植物含水量 可低至6%。 v 植物
2、组织和器官：幼嫩部分含水量高，为 60%90%；茎杆：40%50%；休眠芽： 40%；风干种子：9%14%。 v 环境条件：阴蔽、潮湿环境中，含水量高；向 阳、干燥环境中，含水量低。v2.1.2 水对植物的生理作用 1. 原生质的主要组分 原生质一般含水量在80%以上 2. 参与植物体内的代谢过程 3. 生化反应和物质吸收、运输的介质 4. 使植物保持固有的姿态 5. 维持细胞的分裂和伸长v2.1.3水对植物的生态作用v 1.调节植物体温 水的汽化热高、比热大。v 2.调节生
3、态环境 增加大气湿度、维持土温 、气温的相对稳定等。v2.1.4植物体内水分存在的状态v 束缚水(bound water)：被植物细胞的 胶体颗粒或渗透物质吸附不能自由移动的水分 。v 自由水(free water)：不被胶体颗粒或 渗透物质吸引或吸引力很小，可以自由移动的 水分v 自由水直接参与代谢，束缚水不参与代谢。Bound WaterFree Waterv 自由水/束缚水比值较高时，植物代谢活跃，但抗 逆性差；反之，代谢不活跃，但抗逆性较强
4、。v 例如，休眠种子和越冬植物体内的自由水/束缚水 比例低。2.2 化学势与水势v2.2.1 自由能与化学势 v热力学原理，v v 化学势(chemical potential) 则是用来 描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的 潜在能力。 v 即每摩尔体积某物质的自由能。束缚能(bond energy)：不能用 于做有用功的能量；自由能(free energy)：能做有用 功的那部分能量。总能量v2.2.2 水的化学势与水势v
5、 水的化学势(W)：当温度、压力及物质数 量(水分以外)一定时，体系中1 mol的水分的 自由能v 水势(water potential) 指在相同温度 、相同压力下一个系统中偏摩尔体积水的化学 势与纯水的化学势差。用w表示v 偏摩尔体积(VW,M) 是指在恒温恒压、其它 组分浓度不变情况下，混合体系中l mol物质所 占据的有效体积甲醇/水溶液的摩尔分数 甲醇的偏摩尔体积1 &n
6、bsp; 40.50.8 40.40.6
7、 39.80.4 &nbs
8、p; 39.00.2 37.8v 如20,1 atm下甲醇的体积是 40.5cm3,向任何体积的纯甲醇中加入1 mol 甲醇，体积都 会增加40.5cm3，但如果是向 甲醇的水溶液中加甲醇，体积的增加就不再是 40.5cm3 ，而是小于4
9、0.5cm3 v 纯水的水势最高，并定为零，其他溶液的水势皆为负 值 v 水势的基本单位：帕(Pascle，Pa) v 过去曾用大气压(atm)或巴(bar)作为水势单位 v 换算关系： v 1 bar=0.1 MPa=0.987 atm， v 或1 atm=1.013105 Pa
10、=1.013 bar。溶液w /MPa 纯水0 海水-2.50 1molL-1蔗糖-2.69 1molL-1 KCl-4.50 Hoagland营养液-0.052.3 植物细胞对水分的吸收v细胞吸水的方式:v 吸胀吸水v 一 未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水v 渗透性吸水 *v 一 具中心液泡的成熟细胞以渗透性吸水为主v 代谢性吸水v 一 直接消耗能量而与渗透作用无关v2.3.1 植物细胞的渗透性吸水v2.3.1.1 植物细胞构成的渗透系统v 半透膜：只允许水等小分子物质透过，其
11、它溶 质分子或离子则不易透过的膜。如质膜和液泡膜v水分从水势高的系 统通过半透膜向水势 低的系统移动的现象 ，称为渗透作用v(osmosis)v植物细胞与外部溶液之间就构成了一个渗透系 统v v 植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细 胞壁分离的现象，称为质壁分离 (plasmolysis) v 发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生 质体恢复原状的现象，称为质壁分离复原或去 质壁分离(deplasmolysis)原生质膜、 液泡膜是 半透膜高渗 溶液v质壁分离现象解决如下几个问题：v1.确定细胞的死活v
12、 己发生膜破坏的死细胞，膜半透性丧失， 不产生质壁分离现象。v2. 测定细胞的渗透势v 使细胞处于初始质壁分离状态的溶液水势 值与该细胞的渗透势相等。v3.测定原生质层对物质的透性v 利用质壁分离复原的速度来判断物质透过 细胞的速率。同时可以比较原生质粘度大小。v2.3.1.2 植物细胞的水势构成v一个典型植物细胞的水势(w)组成为：vw = + p + mv为渗透势， p为压力势， m为衬质势v 渗透势(osmotic potenti
13、al， )：由于 溶质的存在而使水势降低的值；或称溶质势 (solute potential， S)，为负值v =-iCRTvC-溶液的摩尔浓度，T-绝对温度 R-气体常数，i-解离系数v 压力势(pressure potential, p )：由于细胞壁压力的存在而引起细胞水势增加的值；一般为正 值v 衬质势(matrix potential, m)：细胞胶体物 质亲水性和毛细管对自由水的束缚(吸引)而引起的 水势降低值；为负值v 具有大液泡的细胞，其原生质仅为一薄层，液
14、泡内的大分子物质很少，且细胞含水量很高， m 0，计算时一般忽略不计。即w = + pv 不具液泡的细胞，如分生区细胞和风干种子， 其水势即由衬质势构成。即w = mv压力势与细胞的含水量关系极为密切渗透势()一般叶组织-1.0 2.0 MPa 旱生植物叶片-10.0 MPa草本植物压力势(p )白天0.3 0.5 MPa 晚上1.5 Mpa相对体积细胞水势、溶质势、压力势/MPa(1) 初始质壁分离时 V=1.0， p =0 w =S =-2.0MPa(2) 充分膨胀时， V=1.5， p =- S w = S + w =0(3) 剧烈蒸腾
15、或质壁 分离时， V淀粉> 纤维素 v s=0 p=0，所以w = m，即衬质势等于水势 v 干燥种子、根尖、茎尖分生细胞、果实和种子形成过 程中靠吸胀吸水v2.3.3 植物细胞的代谢性吸水v 细胞利用呼吸释放出的能量，使水分 经过质膜进入细胞的过程称代谢性吸水 (matabolic absorption of water)v 当通气良好，细胞呼吸加剧时，细胞 吸水便增强；相反，细胞呼吸速率降低时 ，细胞吸水也就减少v2.3.4 水分进出细胞的途径v &
16、nbsp;1.单个水分子：通过膜脂双分子层的间隙进入 细胞；v 2.水集流：通过质膜上水孔蛋白组成的水通道 进入细胞v 生物膜上对水分具有高通透性的膜内在蛋白称 为水孔蛋白(aquaporin)/水通道蛋白(water channel proteins)v 水孔蛋白的功能：(1) 水分在细胞内的运输； (2) 水分长距离的运输；(3) 调整细胞内的S膜脂 双分 子层水通道2.4 植物根系对水分的吸收v2.4.1 根部吸水的区域v &nb
17、sp;根系是植物吸水的主要器官。根系吸 水主要在根尖进行。根毛区吸水能力最强成熟区(根毛区）伸长区分生区根冠v2.4.2 根系吸水方式及其动力v2.4.2.1 被动吸水v 主要由蒸腾拉力(transpirational pull)引起的吸水；是蒸腾旺盛季节中植物吸水的主要动力v2.4.2.2 主动吸水 v 以根压为动力引起的根系吸水过程，称为主动 吸水 v 根压-由于植物根系的生理活动而使液流由根 部上升的压力。(一般为-0.1 MPa左右) v 证
18、据：伤流；吐水 v 从未受伤叶片边缘或尖端向外溢出液滴的现象即 吐水(guttation)。如温暖、湿润的早晨或傍晚， 植物叶尖或边缘挂的水珠 v 从受伤或折断的植物组织伤口溢出液滴的现象即 伤流(bleeding)v根部吸水的途径v2.4.3 影响根系吸水的因素 v2.4.3.1 根系自身的因素根系密度(root density) ：根系密度越大，吸水能力 强；根表面的透性：新生根的表 面透性大，次生根的透性小 或丧失。土壤干旱时易引起 根老化。根系的有效性v 2.4.3.2 土壤条件v 1. 土壤
19、水分状况v 上壤可用水分的水势范围：-0.45 Mpa -0.3 MPav 2. 土壤通气状况v 土壤通气良好，根系吸水性强v 土壤通气不良，根系吸水困难：(1) 根际缺O2， CO2 积累，呼吸受抑；(2)长时期缺氧时根进行无氧呼吸，产生 并积累乙醇，毒害根系；(3) 土壤处于还原状态，加之土 壤微生物的活动，产生一些有毒物质，对根系生长和吸收都 不利v 中耕耘田、排水晒田
20、 增加土壤通气v3. 土壤温度v 温度过高或过低，对根系吸水均不利v 低温：v (1) 原生质粘性增大，对水的阻力增大， 水不易透过生活组织，植物吸水减弱v (2) 水分子运动减漫，渗透作用降低v (3) 根系生长受抑，吸收面积减少v (4) 根系呼吸速率降低，离
21、子吸收减弱， 影响根系吸水v 高温：加速根系老化过程，收面积减少v4. 土壤溶液浓度v 土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸 水困难v 施肥过多或过于集中时，可使根部土 壤溶液浓度急速升高，阻碍了根系吸水， 引起“烧苗”v 盐碱地土壤溶液浓度太高，植物吸水 困难，形成一种生理干旱2.5 蒸腾作用v2.5.1 蒸腾作用的概念及生理意义v 植物散失水分的方式： v 一种是以液态
22、逸出体外-吐水； v 以气态逸出体外-蒸腾作用 v 蒸腾作用(transpiration)指植物 体内的水分以气态方式从植物的表面向外 界散失的过程 v 蒸腾作用是植物失水的主要方式，达 植物吸水量的99%v蒸腾的生理意义：v (1) 水分吸收和运输的主要动力v (2) 降低植物体和叶片温度v (3) 促进无机离子的吸收及根中合成的有机物的向上运输v (4) 有利于CO2的吸收(蒸腾作用正常进行时，气孔是开放的)v2.5.2 蒸腾部位及蒸腾作用的生理指标 v2.5.2.1 蒸
