第六章微生物代谢

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1、第六章 微生物代谢本章目录本章目录第一节 微生物代谢概论 第二节 微生物产能代谢 第三节 微生物特有的合成代谢途径 第四节 微生物代谢与生产实践微生物代谢 是指微生物细胞所进行的一切化学反应和物理 作用。分解代谢 又称降解反应，是将大分子降解成小分子，并通 常伴随着能量释放的过程。合成代谢 又称生物合成，是指导致细胞分子和结构合成的 任何反应，它是分子构建和成键过程，需要消耗能量，是将小分 子物质合成较大和较复杂分子的过程。相关概念第一节 微生物代谢概论vv要点提示：要点提示： 一、分解代谢 二、合成代谢 三、分解代谢和合成代谢相互关系微生物分解代谢与合成代谢相互关系 第二节 微生物产能代谢v

2、v要点提示：要点提示：一、化能异养作用 二、无机化能自养作用 三、光合作用微生物产能代谢（fueling reactions）微生物获得生物合成所需的前体代谢物、能量和还原力， 并提供微生物细胞生命活动所需要能量的代谢过程。微生物产能代谢特点产能代谢的多样性，微生物作为一个类群能够通过氧化有 机化合物、或氧化无机化合物、或通过俘获光能获得能量和还 原力。 化能异养作用、化能自养作用和光合作用一、化能异养作用异养微生物利用有机物通过分解代谢途径（即生物氧化） 进行产能代谢。 在化能异养微生物的分解代谢途径中，能源有机物可以在有氧或厌氧条件下经脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢 三个阶段合成AT

3、P、产生还原力H和小分子中间代谢物。呼吸作用 呼吸电子传递链最终电子受体有无无氧呼吸有氧呼吸发酵作用氧非氧化能异养作用1.有氧呼吸有氧呼吸是一系列将葡萄糖转化为CO2并放出能量的反应， 它依赖于自由氧作为电子和氢的最终受体，使用呼吸链细胞色 素系统传递电子（氢），产生大量的ATP。有氧呼吸是许多细菌、真菌、原生动物和动植物的特征， 因而与动植物一样，有着共同的代谢途径，如糖酵解途径、磷 酸戊糖途径、三羧酸循环和呼吸电子传递链途径，这些共同的 代谢途径构成了所谓的中心产能代谢（Central Fueling Metabolism）。（1）中心产能代谢 糖酵解途径 磷酸戊糖途径 三羧酸循环 呼吸电

4、子传递 链途径（2）替代产能途径 脱氧酮糖酸途径 (enter-doudoroff，ED) 大多数细菌有糖酵解和磷 酸戊糖途径，只有少数微生 物利用ED途径代替糖酵解 途径产能。 存在于假单胞菌、根瘤菌、固 氮菌、农杆菌和运动发酵单胞菌 中。 特点： a、步骤简单b、产能效率低：1 ATPc、关键中间产物 KDPG，特征 酶：KDPG醛缩酶 磷酸酮解酶途径 （phosphoketolasepathway, PK) 葡萄糖 + ADP + Pi + 4NAD+丙酮酸 +乙酸+CO2+ ATP+4 NADH+4H 主要存在于膜明串菌科（ Leuconostocaceae）一些菌中 。没有EMP、H

5、MP、ED途径的细 菌通过PK途径分解葡萄糖。在 有O2条件下形成的丙酮酸进入三 羧酸循环，无氧条件下进行异 型乳酸发酵 2.无氧呼吸无氧呼吸（anearair respiration），又称厌氧呼吸：是 指某些细菌在厌氧条件下，以含氧化合物替代自由氧作为最终 电子受体，仍使用呼吸链细胞色素系统传递电子（氢）的呼吸 作用。特点： 无氧条件下，厌氧或兼性厌氧微生物的特殊呼吸作用； 具有与好氧呼吸同样的中心代谢途径（EMP，HMP, TCA循环和 呼吸链）； 不以分子氧作最终电子受体，而是以NO3-、SO42-、CO22-、及 延胡索酸等含氧化合物作为最终电子受体。 （1）硝酸盐呼吸又称反硝化作用

6、：是指在无氧条件下，某些兼性厌氧菌以 硝酸盐作为呼吸链最终氢受体，先由硝酸盐还原酶催化产生亚 硝酸盐NO2-，然后再逐步被还原成NO、N2O和N2的过程。主要有铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa)、地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）、脱氮副球菌(paracoccus denitrificans)等兼性厌氧菌。 反硝化作用的生态学作用：硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸土壤及水环境好氧性机体的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厌氧环境土壤中植物能利用的氮 （硝酸盐NO3-）还原成 氮气而消失，从而降低 了土壤的肥力。松土，排除过多的水分，保 证土壤中有良好的通

7、气条件。反硝化作用在氮素循环中的重要作用硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。（2）硫酸盐呼吸，又称硫酸盐还原(sulfate reduction) 微生物在严格厌氧条件下以硫酸盐(SO42-)作为末端电子受体 的一类特殊呼吸作用。亚硫酸盐(SO32-)、硫代硫酸盐(S2O32-)或其他氧化态硫化合物 也可作为电子受体。 硫酸盐还原细菌(sulfate reducing bacteria): 厌氧古生菌，脱硫弧菌属、脱硫单胞菌属、脱硫球菌属、脱硫 菌属、脱硫叶菌属、脱硫肠状菌属等。 硫酸盐呼吸在

8、自然界的硫素循环以及促进厌氧环境有机物循 环及农业生产中具有重要作用。硫酸盐呼吸细菌的电子传递和能量产生途径Hmc，一种细胞色素复合物(cytochrome comlex)；APS, 磷酸腺苷硫酸(adenosine phosphosulfate)。 （3）硫呼吸以无机硫作为呼吸链末端氢受体而获得生长所需能量的 一类无氧呼吸作用。 硫呼吸细菌：兼性或专性厌氧细菌。例：氧化乙酸脱硫单胞菌(Desulfuromonas acetoxidans)，能在厌氧条件下通过氧化乙酸为CO2和还原元 素硫为H2S的偶联反应而生长：CH3COOH+2 H2O+4 S 2 CO2+4 H2S。 （4）碳酸盐呼吸，

9、又称碳酸盐还原这是一类以CO2或碳酸盐(HCO3-)作为呼吸链最终氢受体的无氧 呼吸。根据还原产物不同分为两类：专性厌氧的产甲烷菌 (methanogens，methane-producing bacteria)，利用H2作为电子供体，以CO2作为末端电子受体，产 物为甲烷。专性厌氧的乙酸菌，利用H2CO2进行无氧呼吸产生乙酸。甲烷烷形成过过程的总总反应应式：CO2+4H2 CH4+2H2O+1ATP甲烷呋喃(MF）：又称CO2还原因子。 甲烷蝶呤（MP）：又称F342因子，是一种含蝶呤环的产甲烷 辅酶。 辅酶M（CoM）：2-巯基乙烷磺酸，甲烷的载体-。 辅酶B（CoB）：7-巯基庚酰基丝氨

10、酸磷酸，甲基还原酶的电 子供体。 辅酶F430（F430）：含四氢吡咯结构的化合物，作用与CoM相 似。辅酶F420（ F420）：黄素单核苷酸衍生物，提供双电子。 甲烷菌的产甲烷作用与碳酸盐呼吸 一些氧化还原反应的电势 3.发酵作用狭义概念：发酵作用是指在缺氧的条件下，葡萄糖或其他碳水化合物的不完全氧化作用，并以其不完全分解产物作为电子 （氢）的最终受体，不经过呼吸电子传递链直接接受电子，还原生成发酵产物，仅通过底物水平磷酸化产生少量的ATP。广义概念：利用微生物的作用来大规模生产各种产品的工业 过程被称为发酵，尽管工业发酵甚至发生在有氧条件下，如抗 生素、激素、维生素和氨基酸的生产。（1）

11、乙醇发酵 酵母型乙醇发酵 酵母菌 （Saccharomyces cerevisiae） 解淀粉欧文氏菌（ Erwinia amylovora ） 细菌型乙醇发酵 发酵单胞菌（ Zymomonas mobilis ） 嗜糖假单胞菌（ Pseudomonas saccharophila） （2）乳酸发酵 同型乳酸发酵 经EMP途径 发酵终产物只有乳酸 如乳酸球菌(Lactococcus lactis) 植物乳杆菌 (Lactobacillus plantarum)。 异型乳酸发酵 依靠PK途径 发酵终产物乳酸、乙醇 和CO2。 短乳杆菌(Lactobacillus breris) 肠膜状明串珠菌

12、(Leuconostoc mesenteroides)。（3） 丙酮-丁醇发酵英国：有机溶剂丙酮和丁醇的需求增加：丙酮：用于生产人造橡胶； 丁醇：用于生产无烟火药；当时的常规生产方法：对木材进行干热分解大约80到100吨桦树、山毛榉、或枫木生产1吨丙酮严格厌氧菌进行的严格厌氧菌进行的 唯一能大规模生产的发酵产品。唯一能大规模生产的发酵产品。 （丙酮、丁醇、乙醇混合物，其比例（丙酮、丁醇、乙醇混合物，其比例3 3：6 6：1 1） 丙酮丁醇梭菌(Clostridium acetobutyricum)2丙酮酸2乙酰-CoA乙酰-乙酰 CoA丙酮 + CO2（CoA转移酶） 丁醇丙酮丁醇羧菌发酵生产

13、丙酮、丁醇（1915），每100吨谷物可以 生产出12吨丙酮和24吨的丁醇。（4）混合酸发酵产酸产气实验大肠杆菌：不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。肠道菌E.coli、志贺氏菌（Shigilla）丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，甲酸在酸性条件下 可进一步裂解生成H2和CO2产酸产气志贺氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，但不能使甲酸裂解 产生H2和CO2产酸不产气大肠杆菌：产气肠杆菌：V.P.试验阳性 甲基红试验阴性V.P.试验阴性 甲基红试验阳性（5）丁二醇发酵（2，3-丁二醇发酵）产气杆菌二、无机化能自养作用一些微生物能够以无机物作为能源，通过无机电子供体的氧化 ，从

14、无机底物上脱下的氢(电子)直接进入呼吸链而到达最终电子受 体O2，并通过氧化磷酸化产生ATP，这种生物氧化与产能方式被称 为化能自养作用。 无机底物脱下的氢（电子）从相应位置直接进入呼吸链 存在多种呼吸链 产能效率低 生长缓慢，产细胞率低代谢特点CO2 + H +ATP CH2O CO2 还原成CH2O 简单有机物，进一步合成复杂细胞成分大量耗能、耗还原力的过程。1、 氨的氧化 根据氧化无机化合物种类硝化细菌硫细菌铁细菌氢细菌2、 硫的氧化3、铁的氧化 4、 氢的氧化1.硝化细菌土壤中的氨被氧化成硝酸盐的过程称为硝化作用 (nitrification)氨氧化细菌(ammonia-oxidizi

15、ng bacteria) ：将氨氧化成亚硝酸 盐亚硝化单胞菌属(Nitrosomonas)、亚硝化球菌属 (Nitrosococcus)和亚硝化螺菌属(Nitrosospira)NH3+O2NADH+HNH2OH+H2OFNAD(无能量产生)NH2OH+O2NO2+H2O+H(产生1分子ATP)亚硝酸氧化细菌：氧化亚硝酸盐生成硝酸盐硝化杆菌属(Nitrobacter)、硝化刺菌属(Nitrospina)和硝化球 菌属(Nitrococcus)2 NO2O22 NO3 (产生1分子ATP)硝化菌对亚硝酸的氧化作用和电子传递链(NOR：亚硝酸氧化还 原酶) 又称氧化氢细菌(hydrogen oxi

16、dizing bacteria)，是一类 利用氢作为能源的细菌类群，主要有假单胞菌属、产碱杆菌属 (Alcaligenes)、副球菌属、芽孢杆菌属、黄杆菌属(Flavobacterium)、水螺菌属(Aquaspirillum)、分支杆菌属 (Mycobacterium)和诺卡氏菌属(Nocardia)等。氧化4分子H2产生1分子ATP 2.氢细菌 3.硫的氧化硫细菌（sulfur bacteria）能够利用一种或多种还原态 或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐 、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。大多数硫杆菌，脱下的H+（e-）经 Cyt.c 部位进入呼吸链；而脱氮硫杆菌从FP或 Cyt.b水平进入。硫杆菌对还原性硫化物的 氧化作用和电子传递链 4.铁细菌嗜酸氧化亚铁硫杆菌（Acidithiobacillus ferro