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1、 第二章 植物矿质营养有有收收无无收收在在于于水水收收多多收收少少在在于于肥肥? 第一节 植物必需的矿质元素 第二节 植物细胞对矿质的吸收第三节 植物体对矿质元素的吸收 第四节 矿质元素在植物体内的运输与发布 第五节 氮的同化 第六节 合理施肥的生理基础第一节 植物必需的矿质元素 一、植物体内的元素植物材料105 干物质水分灰分燃烧有机物(C、H、O、N）氧化物硫酸盐磷酸盐硅酸盐灰分元素：构成灰分中各种氧化物和盐类的 元素,它们直接或间接地来自土壤矿质,故又 称为矿质元素。 N不是灰分元素，但归入矿质元素进行讨论二、植物必需的矿质元素必需元素是指植物生长发育必不可少的元素 已确定植物必需的矿质
2、(含氮)元素有13种，加上碳、氢、氧共16种。1.大量元素(major element，macroelement) 9 种氮、磷、钾、钙、镁、硫、碳、氢、氧 约占 植物体干重的0.01%10%，2.微量元素(minor element, trace element) 7 种铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯 约占植物体干 重的10-5%10-3%。确定必需矿质元素的方法 1.溶液培养法(水培法) 将植物的根系浸没在含有全部或部分营养元素的溶 液中培养植物的方法。 2.砂基培养法(砂培法) 在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养 液来培养植物的方法。 在培养液中，除去某一元素，植物 生长不良，并出现特有
3、的病症，加入该元素后，症状消失,说明该元素为 植物的必需元素。必需元素在植物体内的生理功能 ：1、细胞结构物质的 组成成分 2、生命活动的调节 者,如酶的成分和酶 的活化剂 3、起电化学作用， 如渗透调节、胶体 稳定和电荷中和等第一组第一组作为碳水化合物的营养作为碳水化合物的营养氮氮 Nitrogen(N)Nitrogen(N)生理功能：A.A.构成蛋白质的主要成分：构成蛋白质的主要成分：16161818； B.B.细胞质、细胞核和酶的组成成分细胞质、细胞核和酶的组成成分 C.C.其它：核酸、辅酶、叶绿素、激素、维其它：核酸、辅酶、叶绿素、激素、维 生素、生物碱等生素、生物碱等 氮在植物生命活
4、动中占有首要的地位，故氮在植物生命活动中占有首要的地位，故 又称为又称为生命元素生命元素。缺氮症状： A.生长受抑 植株矮小,分 枝少,叶小而薄,花果少易脱落 ； B.黄化失绿 枝叶变黄,叶 片早衰甚至干枯，老叶先发黄 氮过多： A.植株徒长 叶大浓绿,柔软 披散，茎柄长，茎高节间疏； B.机械组织不发达 植株体 内含糖量相对不足,机械组织不 发达,易倒伏和被病虫害侵害。 C.贪青迟熟，生育期延迟。玉米缺 N ：老叶发 黄，新叶 色淡，基 部发红（ 花色苷积 累其中）大麦缺 N ：老叶发 黄，新叶 色淡萝卜缺 N 老叶发黄正常缺氮吸收形式：SO42- 作用作用：半胱氨酸、蛋氨酸、辅酶A、ATP
5、等的组成成分硫硫 Sulfur(S)Sulfur(S) 缺缺S S：植株矮小，硫不易移动，幼叶先 表现症状, 新叶均衡失绿，呈黄白色并易 脱落。缺硫玉米新叶失绿发黄油菜 开花 结实 延迟磷 PhosphorusA.细胞中许多重要化合 物的组成成分 核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。B.物质代谢和能量转化 中起重要作用 AMP、ADP、ATP、UTP、 GTP等能量物 质的成分，也是多种辅酶和 辅基如NAD+、NADP+等的组成 成分。第二组能量贮存和结构完整性的营养缺磷症状 A.生长受抑 植株瘦小, 成熟延迟； B.叶片暗绿色或紫红色 糖运输受阻, 有利于花 青素的形成。硼 Boron (B)A.
6、 硼能促进花 粉萌发与花粉管伸 长 花粉形成、花 粉管萌发和受精有 密切关系。 B. 促进糖的运 输 参与糖的运 转与代谢, 硼与细 胞壁的形成有关。缺硼症状 A.受精不良,籽粒减少花药花丝萎缩,花粉母细胞不能向四分体分化。 油菜“花而不实”、大麦、小麦“穗而不实” 、“ 亮穗”，棉花 “蕾而不花”。小麦缺B“亮穗”玉米缺B结实不良B.生长点停止生长 侧根侧芽大量发生,其后侧根侧芽的 生长点又死亡,而形成簇生状。 C.易感病害 甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、马铃 薯的卷叶病、萝卜“黑心病”和苹果的缩果病等都是 缺硼所致。缺B棉叶有褐色坏 死斑，叶柄有绿 白相间的环纹缺B甜菜“心腐病”钾Pota
7、ssium (K)A.酶的活化剂 B.促进蛋白质的合成 C.促进糖类的合成与运 输 D.调节水分代谢缺钾症状 A.茎杆柔弱 B.叶色变黄而逐渐坏死 叶缘(双 子叶)或叶尖(单子叶) 先失绿焦 枯，有坏死斑点，形成杯状弯曲 或皱缩。病症首先出现在下部老 叶。第3组保留离子状态的营养钙Calcium(Ca)A.细胞壁等的组分 B.提高膜稳定性 C.提高植物抗病性D.一些酶的活化剂 E.具有信使功能 Ca2+CaM复合体, 行使第二 信使功能， 钙在植物体内主要分布在老 叶或其它老组织中。缺钙症状 A.幼叶淡绿 色 继而叶尖出 现典型的钩状,随 后坏死。B.生长点坏 死 钙是难移动 ，不易被重复利
8、用的元素,故缺素 症状首先表现在 幼茎幼叶上，如 大白菜缺钙时心 叶呈褐色“干心 病” ，蕃茄“脐 腐病”。苹果苦痘病大白菜“干心病 ”番茄“脐腐病 ”苹果“水心病”镁镁Magnesium (Mg)Magnesium (Mg)A.参与光合作用 B.酶的激活剂或组分 C.参与核酸和蛋白质代 谢缺镁症状 叶片失绿 从下部叶片开始, 往往是叶肉变黄而叶脉仍保 持绿色。 严重缺镁时可形成坏死斑 块，引起叶片的早衰与脱落 。油菜脉间失绿发红缺镁缺镁棉花葡萄网状脉氯 Chlorine (Cl)A.参与光合作用 参加光合作用中水的光 解放氧 B.参与渗透势的调节缺氯症状: 缺氯时,叶片萎蔫,失绿 坏死,最后
9、变为褐色; 同 时根系生长受阻、变粗 ，根尖变为棒状。 番茄缺Cl 叶易失水萎蔫锰 Manganese (Mn) A.参与光合作用锰是光合放氧复合体的主要 成员 B.酶的活化剂 如柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀 酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等缺锰症状: 叶脉间失绿褪 色, 新叶脉间缺 绿,有坏死小斑点 (褐或黄)。 铁 Iron(Fe) A.多种酶的辅基 以价态的变化传递电子（ Fe3+e-=Fe2+ )，在呼吸和光合电子传递中起重要作 用。 B.合成叶绿素所必需 C.参与氮代谢 硝酸及亚硝酸还原酶中含有铁， 豆科根瘤菌中固氮酶的血红蛋白也含铁蛋白。 第4组参与氧化还原反应的营养缺铁症状不易重复利用，最 明
10、显的症状是幼芽幼 叶缺绿发黄,甚至变 为黄白色。在碱性土或石灰质 土壤中,铁易形成不 溶性的化合物而使植 物缺铁。锌 Zinc (Zn) A.参与生长素的合成 是色氨酸合成酶的 成分 B.锌是多种酶的成分和活化剂 是碳酸酐酶(carbonic anhydrase,CA)、 谷氨酸脱氢酶、RNA聚合酶及羧肽酶的组成成 分,在氮代谢中也起一定作用。缺锌症状果树“小叶病” 是缺锌的典型症状。如苹果、桃 、梨等果树的叶片小而脆,且节间短丛生在一起,叶上还出 现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。缺Zn柑桔小叶症伴脉间失绿 大田玉米有失绿条块铜 铜 Copper (Cu)Copper (Cu)A.一些酶
11、的成分 多酚氧化酶、抗坏血酸、SOD、漆 酶的成分,在呼吸的氧化还原中起重要作用。B.铜是质蓝素(PC)的组分 缺铜症状 生长缓慢,叶片呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后 死亡脱落。 树皮、果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流。钼 Molybdenum (Mo)是需要量最少的必需元素。 A.硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成 分 B.钼还能增强植物抵抗病毒的能力 缺钼症状 缺钼时叶较小,叶脉间失绿,有坏死斑点,且叶边 缘焦枯,向内卷曲。番茄缺Mo、脉间 失绿变得呈透明大豆缺Mo根瘤 发育不良三、作物缺乏矿质元素的诊断（一）化学分析诊断法一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。（二）
12、病症诊断法（缺素症状）缺素症状）缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官 或组织先出现病症。缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组 织先出现病症。N、P、 K、Mg 、Zn斑点 出现 易否老组织 先出现新嫩组 织先出 现症状部位新叶淡绿， 老叶黄化枯 焦、早衰缺N茎叶暗绿或 呈紫红色， 生育延长缺P不易 出现N、P脉 间 失 绿-K叶尖、边缘先焦枯，有斑点叶小簇生，叶脉两侧先现斑点易 出 现KZn Mg 叶脉间明显失绿，有斑点或块-Zn-MgB、Ca、 Fe、S、 Mo、Mn 、Cu顶芽是 否易枯 死新生组 织先出 现易 枯 死B 、 Ca叶尖弯钩状， 粘边，难伸展-Ca茎叶柄变粗
13、、脆、易 裂，花发育不正常-B不 易 枯 死SMnCuFeMo新叶黄化，失绿均一脉间失绿，有小棕色点，组织易坏死幼叶萎焉，有白色斑点，组织易坏死脉间失绿，至整片叶淡黄或苍白叶片生长畸形，斑点散布整个叶片-S-Mn-Cu-Fe-Mo第二节植物细胞对矿质的吸收一、生物膜植物细胞模式图叶绿体(一)膜的特性和化学成分特性：细胞质膜具有让物质通过的性质，但对各物质通过的难易不同，故膜具有选择透性。水可以自由通过，越易溶于脂质的物质，越易透过，所以膜一定是有亲水性物质和脂类物质组成。化学成分：膜的基本成分：蛋白质(30%-40%)、脂类(40%- 60%) 和糖(10%-20%)。膜内蛋白是糖蛋白、脂蛋白
14、等，起着结构、运 输及传递信息等方面的作用。脂类主要 成分是磷脂，他有两条易溶于脂类 溶剂的非极性疏水“长尾巴”，又有一个易溶于水 的极性头部，故是双亲媒性化合物。甘油磷脂的分子模型(二)生物膜的结构亲水区疏水区亲水区磷脂双分子层内在蛋白（A）植物细胞的质 膜，内质网和其他内 膜是由磷脂双分子层 和蛋白质构成的。 （B）根尖分生组织 区域细胞的质膜的透 射电镜照片。质膜的 总厚度为8nm，可看 成是两条集中的带和 一个介入空间。 （C）普通磷脂的化 学结构和分子空间结 构：卵磷脂和半乳糖 甘油。二、 植物细胞吸收矿质的方式1 1）通道运输(channel transport)2 2）载体运输(
15、carrier transport)3 3）泵运输（质子泵和钙泵）(pump transport)4 4）胞饮作用(pinocytosis)三种膜运输蛋白：通道、载体、和泵。通道蛋白和载体蛋白可以调节溶 质顺电化学势梯度穿膜的被动运输（通过简单扩散和协助扩散）(一)通道运输离子通道(ion channel) 由细胞膜上内在蛋白构 成的允许离子通过膜的孔道。通道运输理论认为：细胞质膜上有内在蛋 白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子 通道可由化学方式及电化学方式激活，控 制离子顺着浓度梯度和膜电位差（即电化 学势梯度），被动地和单方向地跨质膜运 输。 已知的离子通道有：K+,Cl-,Ca2+,NO
16、3- 运输速度：107108个/sec（二）载体运输 被动吸收或主动吸收质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物 质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋 白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、 反向运输器。载体蛋白三种类型单向运输载体协助阳离子如K+、NH4+顺着电 势进入细胞, 这是一种被动的单向传递体。同向运输器将溶质与H+同向转运过膜；反向运输器将溶质与H+异向转运过膜；溶质是经通道蛋白还是经载体蛋白转运,二者区别通道蛋白载载体蛋白没有饱饱和现现象有饱饱和现现象 （结结合部位有限） 顺顺电电化学势势梯度转转运顺电顺电 化学势势梯度 也可逆电电化学梯度转转运被动动吸收被动动吸收或主动动吸收转运载体结合位点的饱和， 使呈
