植物的营养器官-根

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1、第一节 根 一、根和根系 二、根的初生生长和初生结构 三、根的次生生长和次生结构 四、根瘤和菌根 五、根的变态第三章 种子植物的营养器官 根的功能 根是植物在长期适应陆地生活过程中形成 的器官。它的主要生理作用是吸收作用，即吸 收土壤中的水分、二氧化碳和溶解于水中的无 机盐。 根的另一个功能是固着和支持作用。可以 想象，庞大的地上部分，加上风、雨、冰、雪 的袭击，植物如没有反复分支、深入土壤的庞 大根系，以及根内牢固的机械组织和维管组织 的共同作用，高大的树木是决不能巍然屹立的 。 根还具有储藏合成作用，至少有 十余种氨基酸，以及植物碱等有机 物能在根内合成。此外，根还有食 用、药用和作工业原

2、料。供食用的 ，如萝卜，胡萝卜；供药用的，如 人参、大黄、党参、何首乌、甘草 等；甜菜可作制糖原料，甘薯可制 淀粉。某些植物的老根可雕制工艺 美术品。一、根与根系 一株植物全部根的总称。 根系有直根系和须根系两大类。1、定根和直根系 种子植物的第一个根是种子内的胚根突破种皮 而形成的，称为 主根 或直根。根产生的各级 分支称侧根。从主根上生出的侧根，可称为一 级侧根（或支根），一级侧根上生出的侧根， 为二级侧根或三生根，以此类推。 主根和侧根合称为定根。 由发达的主根和各级侧根组成的根系为直根系 。大多数的裸子植物和双子叶植物的根系，属 直根系。2、不定根和须根系由植物的茎、叶、老根等处形成的

3、根叫不 定根。 须根系主要是由茎基部产生的不定根组 成的根系。它的主根生长缓慢或停止生长。一 般的单子叶植物，如大麦、小麦、水稻、燕麦 、蒜、葱等，其根系均属须根系。须根系入土 较直根系浅。根系在土壤中的生长与分布 根系在土壤中伸展的范围及根量的多少，与植物 种类和外界环境，如土壤的结构、通气状况、水 分的含量等有关。 一般直根系入土较深，如大多数的木本植物，其 主根深达1020米，某些生长在干旱沙漠的植物 ，如骆驼刺的根系可伸入土层达20米左右。 单子叶植物的须根系则入土较浅，如禾本科植物 的根系入土一般仅有2030厘米。在农业生产上 ，常利用控制水、肥及光照强度来调整作物的根 系，以达到丰

4、产的目的。 根系在土壤中的分布状态和发展程度直 接关系着地上部分的生长发育。所有植 物地上部分必需的水分和矿质养料几乎 完全依赖根系供给。枝叶的发展和根系 发展必须保持一定的平衡。事实上，植 物根系的发展远远大于地上部分的发展 ，一般植物根系和土壤接触的总面积， 常超过茎叶面积的5-15倍。二、根的初生生长和初生结构（一）根尖及其分区 从根的顶端到着生根毛的部分，称为 根尖。 根尖部分生长极为旺盛。根的伸长及 发育，以及水分和无机盐的吸收，都 是在根尖里进行的。 根尖可分为根冠、生长点、伸长区和根毛区。 根冠包围在生长点的外面。水生植物的根多数 不具根冠。 生长点属分生组织，具分裂能力。 生长

5、点以上为伸长区，是根的延伸部位，长约 几毫米。 伸长区以上为根毛区，此部密生根毛，数目很 多，可增加根的吸收面积。根 冠 位于根尖前端的一种保护结构。形状如冠 ，具有保护根尖生长点不受土壤摩擦、损伤的 作用。 根冠由多层松散排列的薄壁细胞组成。当 根端向土壤深处生长时，根冠的薄壁细胞不断 受到磨损和脱落，同时新的根冠细胞又不断地 从顶端分生组织产生，使其补充而仍旧保持原 状。另外，根冠外层细胞壁高度粘液化，往往 可以减少根与土壤颗粒之间的摩擦。 根冠还是控制根部向地性的一种组织（根 冠细胞内含淀粉体），是感受重力的部位。 分生区 位于根冠的内侧，全长约 1-2毫米。此区是 分裂产生新细胞的主要

6、地区，又称生长点 。分生区产生的新细胞，一部分补充根冠 因摩擦而脱落的细胞；而大部分经过细胞 的生长和分化，逐渐形成根的各种组织。 此区是根端的顶端分生组织，细胞具有顶 端分生组织的特点。 在根的顶端组织的研究中，包括根的正 常发育、各种手术处理，以及DNA合成的标 记示踪等各项研究，发现一个普遍存在的现 象，即在根最远端的一群原始细胞（维管柱 原和皮层原的原始细胞）不常分裂，大小变 化很小，合成核酸和蛋白质的速率也很低， 组成一个区域，称为不活动中心或称静止中 心。不活动中心并不包括根冠原始细胞。在 根以后的生长中，旺盛的有丝分裂活动不是 我们一般想像中在此中心进行，而却是在这 中心以外的部

7、分进行。大根不活动中心大；小根不活动中心小。 受伤、去根冠、休眠恢复等情况，不活动中心分裂加快。细胞分裂速率（h/次）玉米蚕豆白芥菜不活动中心174292520根冠原始细胞124435不活动中心近处维管柱283732不活动中心远处维管柱292625伸长区 由分生区向上发育，细胞分裂活动愈来愈弱 而开始伸长和分化，逐渐转变为伸长区。伸 长区的长度通常为2一6毫米，外观较为透明 洁白，可与生长点相区别。 由于伸长区的细胞迅速同时伸长，成为根尖 深入土层的主要动力。 伸长区基本上属于初生分生组织， 但向着根毛区方向分裂活动愈来愈弱， 细胞普遍伸长，出现明显液泡。 细胞分化程度逐渐加深，靠近根毛 区端

8、原生韧皮部的筛管和原生木质部的 导管先后出现。根毛区 根毛区位于伸长区之上，随植物种类和环 境条件不同，长度从几毫米到几厘米。根毛区 表面密生根毛，增大了根的面积，根毛区是根 部吸收水分和无机盐的主要部分，所以又称吸 收区。根毛区内部的细胞已停止伸长，并多已 分化成熟而成为各种成熟组织，故亦称为成熟 区。 根毛不是独立的细胞，而是表皮细胞成管状延伸 ，细胞核也移到了管中。根毛是指根尖表皮细胞 向外突出的毛状物。数量很多，集生于根尖的一 定区域，形成根毛区。 根毛细胞的壁很薄，细胞质紧贴细胞壁，中央是 一个大液泡，细胞核随根毛的增长而逐渐移到它 的末端。细胞壁含果胶质，根毛上粘有很多土壤 颗粒，

9、是吸收水分和无机盐的主要部位。 根毛长约0.151厘米，在湿润环境中，数目很 多，每平方毫米的表皮上，玉米约有420条，豌 豆约有230条，这样就扩大了吸收面积。 根毛的寿命很短，约1周左右即行萎蔫脱落。根 毛还能分泌多种物质（如酸类物质），溶解土 壤中不易溶化的养分。水生植物很少有根毛。 随着根毛的脱落，根尖的生长，在新的部位又 形成根毛，因此在根尖始终保持有一个根毛区 ，而原有的根毛区则成为根的成熟部分了。 为帮助以后对有关结构中细胞分裂 方式的了解，现就常用的几种细胞分裂 简述如下，一个立体的细胞可以有两两 相对的6个壁，即横向壁、径向壁和切向 壁各两个。 横向壁与生长点的横切面相平行

10、径向壁与该细胞所在部位的半径相平行 切向壁与该细胞所在部位的外周切线相 平行 细胞分裂时，新壁与母细胞横向壁平行的，称 为横分裂；与径向壁平行的称为径向分裂；与 切向壁平行的称为切向分裂。 横分裂与径向分裂的新壁都与该细胞所在部位 的同例外周切线垂直，因此，又把它们称为垂 周分裂，切向分裂的新壁则与外周切线平行， 所以又称平周分裂。 垂周分裂增加器官外层及内部各层细胞数量， 成为扩大圆周面积和伸长生长的重要因素，平 周分裂则增加器官半径方向的细胞数量，或为 器官加粗的重要因素。（二） 根的初生结构 根毛区内的各种成熟组织，是由原表皮、 基本分生组织和原形成层三种初生分生组织细 胞分裂、分化而来

11、，属于初生组织，它们共同 组成的结构，称为初生结构。 初生生长：直接由顶端分生组织的衍生细胞的 增生和成熟而导致的植物生长过程。 初生组织：初生生长过程中产生的各种成熟组 织。 初生结构：植物初生生长产生的成熟组织共同 组成根的结构。根的初生结构，由外至内明显地分为： 1、表皮 2、皮层 3、维管柱（中柱）1、表皮 表皮包围在成熟区的最外方，常由一层细胞组 成，由原表皮发育而来，细胞的长轴与根的纵 轴平行。 特点：近长方柱形，排列整齐紧密，壁薄，角 质层薄，无气孔，适与水和溶质渗透通过。 部分细胞的细胞壁还向外突出形成根毛，以扩 大吸收面积，对幼根来说，表皮的吸收作用显 然比保护作用更重要，所

12、以根表皮是一种薄壁 的吸收组织。2、皮层 皮层位于表皮与维管柱之间,由多层薄壁组织细 胞组成,由基本分生组织发育而来。 细胞特点：细胞体积较大,排列疏松有明显的细 胞间隙。 薄壁组织的细胞内如贮存有淀粉等营养物就称 为贮藏组织；有的水生植物薄壁组织的胞间隙特 别发达，形成气腔或气道特称为通气组织；上面 提到的吸收组织也是一种薄壁组织。 有些植物的皮层最外一层或数层细胞形状 较小，排列紧密，称为外皮层，当根毛枯死表 皮脱落时，外皮层细胞壁栓化起暂时保护作用 。 皮层最内方的一层叫内皮层，其细胞排列 紧密，各细胞的径向壁和上下横壁有带状的木 化和栓化加厚区域，称为凯氏带。 内皮层的这种特殊结构阻断

13、了皮层与中柱 间通过的胞间隙。细胞壁等质外体运输途径， 进入中柱的溶质只能通过原生质体，使根的吸 收有选择性。 通道细胞：在单子叶植物中，内皮层进 一步发展，除外切向壁外，其余细胞壁 均增厚。有些植物根内皮层的的少数细 胞,其壁不增厚，称通道细胞。3、中柱 中柱又称为维管柱，是皮层以内的中轴部分，由原 形成层分化而来，由中柱鞘、初生木质部、初生韧 皮部和薄壁细胞组成，少数植物还有髓。3.1. 中柱鞘 位于中柱最外层，外接内皮层，通常由 一层薄壁细胞组成，少数植物可有二层或多层细胞 。根的中柱鞘有潜在的分裂性能，可形成侧根、木 栓形成层和维管形成层的一部分等。3.2. 初生木质部 初生木质部位于

14、根的中央主要由导管和管胞组 成，横切面呈辐射状，有几个辐射角就叫几原 型的木质部。 紧接中柱鞘内侧的细胞先分化成环纹或螺纹导 管组成原生木质部。 位于原生木质部内侧的细胞后分化成梯纹、网 纹或孔纹导管组成的后生木质部。 初生木质部这种分化方式称为外始式。3.3. 初生韧皮部 初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部辐射角 之间，其发育方式也是外始式。 原生韧皮部常缺少伴胞，而后生韧皮部主要由筛 管与伴胞组成，只有少数植物有韧皮纤维存在。 木质部、韧皮部由多种组织的细胞组成，是一种 复合组织，但起作用的是筛管和导管这些长管状 细胞，所以我们将它们称为维管组织。3.4. 薄壁组织 薄壁组织分布于初生木

15、质部与初生韧皮 部之间。在根次生生长时发育成维管形 成层的主要部分。少数双子叶植物中央 由于后生木质部没有继续向中心分化， 而形成薄壁组成的髓。禾本科植物根1.表皮:是根最外的一层细胞，寿命较短， 当根毛枯死后，往往解体而脱落。2.皮层：禾本科植物的根，不能形成次生 保护组织，皮层中靠近表皮的1至数层细 胞为外皮层，在根发育后期，其细胞壁 往往栓化并增厚；永久行使保护作用。 外皮层以内为数层皮层薄壁组织。水稻或甘蔗较 老根的皮层有明显的气腔是由几列皮层的薄壁细 胞互相分离，然后解体而成的腔道。在横切面上 ，这些气腔之间为离解了的皮层薄壁细胞及其残 余细胞壁所构成的薄片隔开。根、茎、叶的气腔 互相贯通，形成良好的通气组织。 禾本科植物的内皮层，在发育后期，其细胞壁常 5面增厚，只有外切向壁仍是薄的。横切面上， 增厚的部分呈马蹄形。 3维管柱： 小麦、水稻、玉米的维管柱鞘细胞均为一层，最初 是薄壁细胞，后期细胞壁增厚并木质化而成为厚壁 组织。 初生木质部一般为多原型，初生水质部和初生韧皮 部间的薄壁细胞，不能转变为维管形成层，所以不 能形成次生结构，这些薄壁细胞，后期壁通常增厚 木化，变成厚壁组织，增强根的支持能力。 维管柱的中央部分常有髓的存在，起初为薄壁细胞 ，但后期也可转变为木化的厚壁组织。（三） 侧根的