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1、第四章 细胞膜及物质的跨膜运输membrane and membrane transport细胞膜（cell membrane）：20世纪50年代后期， Duck大学的Robertson首次在电子显微镜下观察到细 胞质膜的3层结构。是包围在细胞质外周的一层界膜，又称质膜。生物膜：细胞质膜和细胞内膜统称为生物膜。 单位膜（unit membrane）：电镜下，生物膜呈 现的“暗-明-暗”的三层结构，叫单位膜 细胞内膜系统 ：真核细胞内，除了质膜外，在结构 、功能以及发生上具有 一定联系的膜性结构的总称 。线粒体、叶绿体不属于内膜系统1. 含有自身DNA, 功能活动和装配受到核DNA和自身DNA的
2、共同调控，而内膜系统则不含DNA,功能活动和装配完全受核DNA的控制；2. 各种内膜之间可通过出芽和融合的方式进行交流，而线粒体和叶绿体不参加这种方式的交流。 第一节 生物膜的化学组成和分子结构 Chemical composition and molecular structure of membrane 第二节物质的跨膜运输membrane transport 第三节 质膜的特化结构和功能Special structures and their function on membrane一 胞膜的化学组成（一）膜脂：生物膜上的脂类统称膜脂。包括： 磷脂、胆固醇和糖脂。 是兼性分子 。 即它们
3、有一个 亲水的极性头 部和一个疏水 的非极性尾部 组成。 1 磷脂：是最重要的脂类 磷脂酰碱基2 胆固醇：羟基极性头部甾环烃链胆固醇cholesterol3 糖脂：头部是糖基，尾部是烃链。半乳糖脑苷脂神经节苷脂是含有一个或 几个糖基的脂 类，不同糖脂 分子中的糖基 数量不同，且 均位于膜的外 侧，并将糖基 暴露于细胞表 面。 作用： 可作为受体， 与细胞识别及 信息传导有关（二）膜蛋白： 2 镶嵌蛋白或内在蛋白： 70%-80%与膜结合紧密，用去垢剂使膜崩解后才可分 离。是膜功能的主要承担者。1 外周蛋白或外在蛋白：20%-30%，表面，水 溶性，通过非共价键与膜内在蛋白亲水部相连。1. A
4、single a helix 2. Multiple a helice3. b barrel 4. Via amphipathic a helix5. Via a covalently-linked lipid 6. Via an oligosaccharidelinker to Ptdinst7,8. Noncovalent association with other membrane proteinsIntegral membrane proteins vs peripheral membrane proteins（三）、膜糖类主要有7种，半乳糖、甘露糖、岩藻糖、半乳糖胺、 葡萄糖、葡萄
5、糖氨、唾液酸。以糖脂或糖蛋白的形式 出现，位于非细胞质侧。v二、 Characters of membrane生物膜的流动性生物膜的不对称性（一）生物膜的流动性（fluidity ）1、膜脂分子的运动（流动性）：2、膜蛋白的分子运动 （1）膜的侧向运动：人、鼠细胞融合实验 （2）膜蛋白流动的区域性 （3）胆固醇对膜流动性的作用： 运动方式：1、膜脂分子的运动（流动性）：侧向运动旋转运动左右摆动翻转运动2、膜蛋白 的分子运动（1）膜的 侧向运动：人、鼠 细胞融合实 验（2）膜蛋白流动的区域性（3）胆固醇对膜流动性的作用： 胆固醇的板面结构特点决定了： 有效阻止磷脂分子尾部碳氢链氢链 的相互聚集，
6、从而降 低了膜的流动动性； 抑制了因温度变变化而引起的相变变，防止低温时时膜流 动动性的突然降低。 （二）生物膜的不对称性asymmetryES质膜的细胞外表面PS质膜的原生质表面EF质膜的细胞外小叶断裂面PF原生质小叶页断裂面。SM：鞘磷脂；PC卵磷脂；PS磷脂酰丝氨酸； PE：磷脂酰乙醇胺；PI：磷脂酰肌醇；CI：胆固醇生物膜的分子结构模型 前序1895年，Overton发现溶于脂类的物 质容易穿膜，推测膜由脂类物质组成；1925年，Gorter和Grondel将红细胞 膜的脂类抽提出来，在水面上铺展发现聚 拢后的面积为原来红细胞表面积的两倍；1933年发现一些小分子易穿膜，推测 膜上有一
7、些小孔便于亲水性分子通过。 夹层学说（双分子片层模型）海胆卵实验：卵细胞表面张力比纯油 低0.1N/cm2 1- 3N/cm21935年，Danielli and Davson提出： 细胞膜由连续的双层脂类分子组成， 内外两侧蛋白质以静电作用与脂质分子相 吸附，亲水头部在膜的内外两侧，尾部两 两相对在中央；生物膜的分子结构模型生物膜的分子结构模型 单位膜模型：20世纪50年代由英国伦敦大学的 Robertson发现：动物,植物,微生物的细 胞膜都呈现三层式结构：“暗明暗”， 厚7.5nm.磷脂双分子层构成膜的主体，极性头 向外，尾位于中央，内外致密层相当于脂 类分子头和蛋白质分子，明：脂类分子
8、的 疏水端。单位膜模型的缺陷 膜结构并不是静止不变的； 各种膜的属性和功能各不相同，并没有 不变的同一性； 各种膜厚度不一，有的10nm，有的5 6nm； 提取膜蛋白的难易程度不同； 膜蛋白与脂类的比率不同。v流动镶嵌模型Fluid mosaic model 1972年，Singer and Nicolson提出： 镶嵌性：基本结构由以磷脂双分子层镶嵌蛋 白质构成，双层脂分子以尾相对，头朝向膜外水相 ；流动性：构成膜的蛋白质和脂类不断发生变化 ；不对称性：膜的内外侧的分子结构和性质不同 ；蛋白质的极性：膜整合蛋白的极性区在外侧， 非极性区在内部。生物膜的分子结构模型Membrane trans
9、port物质的跨膜运输是细胞维持正常 生命活动的基础之一。 v小分子物质的穿膜运输 v大分子物质的膜泡运输第二节 小分子物质的跨膜运输 被动运输： 主动运输：一 被动运输（passive transport）定义：通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。转运的动力来自物质的浓度梯度，不需要细胞提供能量。类型：简单扩散（simple diffusion）、协助扩散（facilitated diffusion）膜转运蛋白：载体蛋白（carrier proteins）通透酶（permease）性质；介导被动运输与主动运输。通道蛋白（channel proteins）具有离子选择
10、性，转运速率高； 离子通道是门控的；只介导被动运输膜的通透性：细胞膜允许某些物质穿过的性质 。脂溶性越大的分子越容易透过细胞膜；小分子比大分子容易穿膜；带电荷的分子容易穿膜；（一） .选择性通透选择性与简单扩散简单扩散（simple diffusion） ：一些物质不需要 膜蛋白的帮助，能顺浓度梯度自由扩散，通过膜的 脂双层这种跨膜的运输形式，称为单纯扩散。V（二）膜蛋白介导的被动跨膜运输协助扩 散协助扩散(facilitated diffusion)：一些非脂溶性分 子（或亲水性）的物质需借助膜上的转运蛋白的帮 助，才能由高浓度一侧向低浓度一侧扩散，这种运 输方式称为协助扩散。小分子物质 跨
11、膜运输被动运输主动运输简单扩散协助扩散载体蛋白介导通道蛋白介导膜运输蛋白（transport protein)：介导较大的极性 或带电的分子跨膜运输的膜蛋白，称为膜运输蛋白。 1. 载体蛋白（carrier protein）：能与特异性的分子结合，然后通过其自身构象的变化而允许该分子进行跨膜运输的蛋白，叫载体蛋白。特点： 较高的结合特异性； 饱和现象； 竞争性抑制； 主动被动运输葡萄糖载体蛋白由12个-螺旋，多次跨膜并 相互吸引靠拢，形成球形蛋白质分子。 2.通道蛋白（channel protein）：是横跨质膜的亲水性 通道，允许适当大小的离子顺浓度梯度通过，又称离子通道。运输的特性物质运输
12、的速度快对离子通透具有高度选择性；大多数通道有闸门控制；通道蛋白只介导被动运输 A 电压闸门离子通道 B 配体闸门离子通道A 电压闸门离子通道（voltage-gated channel) 是对细胞内或细胞外特异离子浓度发生变化时，或对其它刺激 引起膜电位变化时，导致其构象变化，门打开。S4段是电压感受器，当膜去极化时（膜外为负，膜内 为正），引起带正电荷的氨基酸残基转向细胞外侧面 ，通道蛋白构象改变，“门”打开，大量K+外流，此时 相当于K+的自由扩散。瞬间开放，然后失活，N端的 球形结构，堵塞在通道中央，通道失活，稍后球体释 放，“门”处于关闭状态。 钾离子通道B 配体闸门离子通道liga
13、nd-gated channe乙酰胆碱受体 这类通道在其细胞内外有特定的配体与膜上的受体发生反应，引起门通道蛋白的一 种成分发生构型变化，结果使门打开 当受体的两个亚单位结合Ach时，引起通道构象改变，通道 瞬间开启，膜外Na+内流，膜内K+外流。 Ach释放后，瞬间 即被乙酰胆碱酯酶水解，通道在约1毫秒内关闭。 神经肌肉接点由Ach门控通道开放而出现终板电位时，可 使肌细胞膜中的电位门Na+通道和K+通道相继激活，出现 动作电位；引起肌质网 Ca2+通道打开，Ca2+进入细胞质 ，引发肌肉收缩。三 主动运输 主动运输（active transport)在介导蛋白的帮 助下，使物质逆浓度梯度或
14、电化学梯度跨膜 运输，且消耗能量类型： 离子泵 协同运输主动运输的意义 保证了细胞或细胞器从周围环境中或表 面摄取必需的营养物质，即使这些营养物 质在周围环境中的浓度很低； 能够将细胞内的各种物质排到细胞外， 即使这些物质在细胞外的浓度比细胞内的 浓度高； 能够维持一些无机离子在细胞内恒定和 最适的浓度。主动运输的特点 逆浓度梯度； 依赖于膜运输蛋白； 需要代谢能； 具有选择性和特异性1. 离子泵（1）组成：是由2个大亚基（）、2个小亚基（）组成 的4聚体。大亚基：多次穿膜的跨膜蛋白，胞质面具有一个 ATP结合位点、三个高亲和Na+接合位点；膜的外表面有两 个K+的结合位点和一个哇巴因（乌本苷
15、）的结合位点。通 过磷酸化和去磷酸化过程发生构象的变化，导致与Na+、 K+的亲和力发生变化。乌苯苷能抑制心肌细胞Na+-K+泵的活性；从而降低钠钙交换器效率，使内流钙离子增多，加强 心肌收缩，因而具有强心作用。 Na+K+ATP酶：又称Na+K+ 泵，动物细胞中由 ATP驱动的将Na输出到细胞外同时将K输入到细胞内的 运输泵。 胞内Na+低于胞外10-20倍 胞内K+高于胞外10-20倍泵在膜内侧Na+与酶结合激活ATP 酶活性，使ATP 分 解，酶被磷酸化，构象发生变化与Na+结合的部位转向膜外侧在膜外侧释放Na+、而与K+结合K+与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸 化，酶的构象恢复原状使K+在
16、膜内被释放，而又与Na+结合消耗1ATP， 运出3个钠离子， 运入2个钾离子Na+-K+泵的作用：维持低Na+高K+的细胞内环境 维持细胞的渗透性，保持细胞的体积； 物质吸收； 细胞内高K是核糖体合成蛋白质和糖酵解 过程中重要酶活动的必要条件； 维持细胞的静息电位。H+ATP酶： 在质膜或某些细胞器膜上存在的能水解ATP提供能 量使H+逆浓度梯度运转的膜蛋白，又称质子泵在线粒体和叶绿体中的质子泵能参与ADP合 成ATP ； 在溶酶体膜上的质子泵，则保持溶酶体内高 酸度环境。 胃壁细胞顶部膜上的H+ATP酶，能维持胃内容 物的酸性。Acidification of the stomach lumen by parietal cells in the gastric lining.Ca2+-ATPase钙离子泵对于细胞是非常重要的，因为钙离子通常与信号转导有关，钙离子 浓度的
