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1、第五讲小麦幼穗分化进程观察 在禾谷类作物生长发育中,习惯将未伸 出叶鞘的穗称为幼穗。幼穗是由生长锥 在完成茎叶分化之后分化而成,是穗的 初始状态。了解穗的结构、穗形成规律 及其与外界条件的关系,是研究品种特 征特性、正确运用栽培措施、挖掘穗部 增产潜力的重要依据。 一、实践操作 1、观察穗的解剖结构:小麦的穗可分为穗轴和小 穗两个部分。穗轴由节片组成,每节着生一枚小 穗。小穗由两枚颖片(护颖)、小穗轴和若干小花 组成。小麦的花见本章第1节。2、穗的分化与形成:穗的分化形成经历9个时期 。O.茎叶原基分化期(未伸长期):茎生长锥未伸长 ,基部宽大于高,呈半圆形,在基部陆续分化出 新的叶原基,未开
2、始穗的分化,属营养生长时期 。.伸长期:生长锥伸长,高大于宽,标志着由茎 叶原基分化开始向穗分化过渡。.单棱期(穗轴分化期):此期分化穗轴或分枝类型 的主穗轴,属穗部第一级轴的节片分化。生长锥进 一步伸长,基部由下向上渐次出现与初生叶原基同 源的苞叶原基,形状呈环状突起。苞叶原基与叶原 基的不同,在于最后不形成叶片而退化,并在原着 生苞叶原基的节与节之间形成了穗轴节片。 .二棱期(小穗原基分化期):根据小穗原基和苞叶 原基的形态变化,又可分为三个时期:(1)二棱初 期:苞叶原基分化到一定程度后,从生长锥中部开 始,在两个苞叶原基之间(即下位苞叶原基叶腋间) 分化出小穗原基。从植物学角度看,苞叶
3、原基属叶 性器官,小穗原基为苞叶腋芽原基。(2)二棱中期 :小穗原基数量增多,体积增大,并超过苞叶原基 。二棱状以此期最为明显。(3)二棱末期:小穗原 基进一步伸长,同侧相邻小穗原基部分重叠。苞叶 原基明显退化,“二棱”状特点已不再明显。 .颖片原基分化期:穗分化进入二棱末期后不 久,由最先出现的小穗原基两侧分化出颖片原基 ,位于中间的组织,以后分化形成小穗轴和小花 。 .小花原基分化期:在最先出现的小穗中,靠 下位颖片原基内侧分化出第一小花的外稃原基, 不久第二小花的外稃(位于上位颖片内侧)也相继 出现。至此,小穗原基顶部两侧下凹,第一、第 二小花的界限明显可辨。一个小穗的小花原基是 由下而
4、上向顶式出现,整个穗的小花分化则从中 部开始,渐及上下两端小穗。.雌雄蕊原基分化期:此期特点为外稃内侧 组织几乎同时分化出内稃和雌雄蕊原基。从侧 面看,初形成的内稃原基为一顶端略尖的突起 ,与外稃原基相对,3枚球形突起的雄蕊原基 鼎立于内外稃原基之间,3枚雄蕊原基之间为 雌蕊原基(初期不易分辨)。 .药隔分化期:雄蕊原基体积进一步增大, 在每个雄蕊原基的中部自顶向下出现微凹纵沟 。之后,进一步分为四个花粉囊。雌蕊原基顶 部也凹陷,逐渐分化出两枚柱头原基,以后继 续生长形成羽状柱头。有芒品种此期也沿外稃 中脉伸长形成芒原基。 至此,穗部各器官在外部形态上已分化完毕, 开始进行体积和内外部覆盖器官
5、的强烈生长。.四分体形成期:花药分室后体积增大,在 花粉囊(小孢子囊)内形成花粉母细胞(小孢子 母细胞)。与此同时,雌蕊体积也增大,柱头 明显伸长呈二歧状。胚囊(大孢子囊)内形成胚 囊母细胞(大孢子母细胞)。花粉母细胞经减数 分裂形成二分体,再进行有丝分裂形成四分体 。四分体散开后发育成为单核、二核而后成为 成熟的三核花粉粒。3、三叶期以前幼穗观察 (1)先洗净幼苗植株的泥土,剥前先查清叶龄 和茎蘖数,要留住分蘖节和根,如根短少时, 则需把幼苗最外边二片真叶向下撕,并留住根 部,以便左手把持。 (2)剥时要先用解剖针在叶鞘基部刺入,向上 撕裂叶鞘,然后用手撕剥叶基,不要留下残余 叶茎,否则主茎
6、及生长锥易发生混淆或找不到 生长锥。 (3)剥心叶时要格外注意,特别是剥开最里面 的一个心叶时,解剖针不宜在未剥叶片的中部 刺入,应在叶基两侧刺入,剥至生长锥暴露清 晰,然后再用解剖镜观察。 三叶期以后剥取方法比较方便,基本与上相同 。 4、拨节后幼穗的观察 (1)用手摸清各节部位,注意有几个节伸长, 并估计幼穗的部位,然后剪去基部及幼穗上方 2cm以上的叶。如没有把握估计幼穗部位,可 多留一段,以免损伤幼穗。 (2)将叶鞘由外向内,一层层剥去,每一层可 由叶鞘基部用解剖针挑开,分开后轻轻拉掉, 以免拉断幼穗。剥展开叶以内的幼嫩叶时,可 用右手母指与食指捻转幼叶顶(向右或向左), 则幼叶连鞘一
7、起剥落,效果较好。剥出幼穗可 直接用解剖镜观察,为了清楚的观察其小花内 部结构,可用解剖针挑起一小穗,置于载玻片 上,于显微镜下观察。 二、注意事项 1、准备好分期播种的小麦植株材料,小麦穗 分化挂图或幻灯片,解剖镜、显微镜、解剖针 、剪刀、镊子、醋酸洋红等。2、幼穗分化是一个连续的渐变过程,北京地 区从开始(返青期)到结束(抽穗期)约经历2个 月。幼穗分化的各个时期对应着不同的叶龄。3、材料观察时应注意以下几点:(1)把提供的材料,按叶龄大小顺序排好,并 逐一记载各苗的主茎叶龄,以备观察生长锥用 。(2)观察幼穗分化均以幼苗主茎为对象,如提 供的材料不完备时,也可利用同株上不同部位 分蘖进行观察,以弥补缺期现象。 (3)将剥好的生长锥放在解剖镜下检视,要注 意从幼穗的正面、侧面、中部、上部等各部位 进行观察才能全面掌握,防止片面。 (4)观察雌雄蕊分化时,最好摘下一个小穗来 看,比较清晰。 (5)观察四分体时,要选取稍微带黄绿色的花 药作为材料,用镊子将花药放在载玻片上,用 解剖针柄端压碎,再用醋酸洋红染色后盖上盖 玻片在显微镜下观察比较。