第四章细胞膜的结构

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1、第四章第四章 细胞膜的结构细胞膜的结构前言n质膜（plasma membrane）包在细胞外面所以又称 细胞膜。围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。n质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有 相似性，故总称为生物膜（biomembrane）。生物 膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。n质膜表面寡糖链形成细胞外被（cell coat）或糖萼 （glycocalyx）。n质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络 结构，除对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功 能有关，所以这部分细胞骨架又称为膜骨架。n细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。细胞膜的功能n1.为细胞的生命活动提供相对稳定的内环

2、境;n2.选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与代 谢主物的排出;n3.提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息的跨 膜传递;n4.为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有 序地进行;n5.介导细胞与细胞,细胞与基质之间的连接;n6.参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构.第一节细胞膜的化学组成和分子结构生物膜生物膜脂类、蛋白质、糖类脂类、蛋白质、糖类水、无机盐、金属离子水、无机盐、金属离子主要成分主要成分少量成分少量成分蛋白质蛋白质/ /脂类脂类 : :在不同种类生物膜中有所不同。在不同种类生物膜中有所不同。各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比膜的种类膜的种类蛋白质蛋

3、白质/ /脂类脂类神经髓鞘神经髓鞘( (轴突部分的细胞膜）轴突部分的细胞膜）血小板血小板HelaHela细胞细胞红细胞膜红细胞膜线粒体内膜线粒体内膜0.230.230.7 0.71.5 1.51.5-4 1.5-43.2 3.2一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/ /脂类脂类 大；大；功能少而简单的膜，蛋白质功能少而简单的膜，蛋白质/ /脂类脂类 小。小。一、化学组成n n一、形成生物膜的基本骨架的膜脂一、形成生物膜的基本骨架的膜脂n n二、膜蛋白以多种方式与脂双层结合二、膜蛋白以多种方式与脂双层结合n n三三 存在于质膜表面的糖脂和糖蛋白存在于质膜表面的糖脂

4、和糖蛋白（一）（一） 膜脂膜脂(membrane lipid)-生物膜骨架生物膜上的脂类统称膜脂。生物膜上的脂类统称膜脂。膜 脂磷磷 脂脂糖糖 脂脂胆胆 固固 醇醇均均为为双亲性分子双亲性分子既有亲水性一端，又有既有亲水性一端，又有 疏水性一端的分子。疏水性一端的分子。1 1、磷脂构成膜脂的基、磷脂构成膜脂的基 本成分本成分约占50%以上，可分为甘油磷脂和鞘磷脂两种鞘磷脂X极性头部（亲水性 ）非极性尾部（疏水性）磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）磷脂酰丝氨酸鞘 胺 醇磷脂磷脂2 2、胆固醇、胆固醇加强膜的稳定性、调节膜的流动性加强膜的稳定性、调节膜的流动性极性头部固 醇 环 结 构非极

5、性尾部3 3、糖脂主要位于质膜的非胞质面、糖脂主要位于质膜的非胞质面鞘 胺 醇糖脂分子半乳糖苷脂uu由脂类和寡糖类组成由脂类和寡糖类组成uu动物的为鞘氨醇的衍动物的为鞘氨醇的衍 生物。生物。uu植物的为卵磷脂衍生植物的为卵磷脂衍生 的糖脂的糖脂uu常见糖脂常见糖脂：脑苷脂（：脑苷脂（ 最简单）；神经节苷脂最简单）；神经节苷脂 （最复杂）（最复杂）脂分子团脂双分子层膜脂在水溶液中自动形成双层水水脂质体 (liposome)( (二二) )膜蛋白执行细胞膜的多种功能膜蛋白执行细胞膜的多种功能n蛋白质是生命功能的_?n膜蛋白有何功能?n如何分类?内在膜蛋白（内在膜蛋白（707080%80% ）(in

6、trinsic membrane (intrinsic membrane protein)protein) 外在膜蛋白（外在膜蛋白（20 20 30%30% ）(extrinsic membrane (extrinsic membrane protein)protein) 脂锚定蛋白 (lipid anchored protein)去垢剂nSDSnTriton X-100单糖或多聚糖单糖或多聚糖 + + 膜膜 脂脂 共价键共价键糖糖 脂脂单糖或多聚糖单糖或多聚糖 + + 膜蛋白膜蛋白糖糖 蛋蛋 白白共价键共价键细胞内脂双层膜蛋白细胞外细胞外被被细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在细胞

7、外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在 一起，形成一层外被，称细胞外一起，形成一层外被，称细胞外被被或糖萼。或糖萼。细胞外被（糖萼）（三（三 ）存在于质膜表面的糖脂和糖蛋白）存在于质膜表面的糖脂和糖蛋白不对称性和流动性不对称性和流动性二、二、 细胞膜的特性细胞膜的特性（一）膜的不对称性决定膜功能的方向性n细胞膜中各种成分分布是不均匀的，包括种类和数量上都有很大 差异，称为膜的不对称性。 n样品经冰冻断裂处理后，细胞膜可从脂双层中央断开，各断面命 名为：ES，细胞外表面（extrocytoplasmic surface）；EF，细 胞外小页断面（extrocytoplasmic face）；

8、PS，原生质表面（ protoplasmic surface）；PF，原生质小页断面（protoplasmic face） 。 ES细胞外表面原生质小页断面细胞外小页断面1、膜脂分布的不对称性糖脂糖脂全部分布在膜的全部分布在膜的非胞质面非胞质面。磷脂磷脂磷磷脂酰胆碱脂酰胆碱和和 鞘磷脂鞘磷脂多分布在细胞膜的外层（非胞质面）多分布在细胞膜的外层（非胞质面）磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺和和 磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸多分布在细胞膜的内层（胞质面）多分布在细胞膜的内层（胞质面） 磷脂酰丝氨酸带有负电荷，磷脂酰丝氨酸带有负电荷，细胞膜内层负电荷多于外层。细胞膜内层负电荷多于外层。2、膜蛋白分布的不对称性第一

9、：第一： 不同膜蛋白在脂双分子层不同膜蛋白在脂双分子层 中的分布位置是不同的（如血影蛋中的分布位置是不同的（如血影蛋 白只分布在内侧）。白只分布在内侧）。第四：第四： 跨膜蛋白两个亲水端结构不同。跨膜蛋白两个亲水端结构不同。第二第二： 膜蛋白在内外两层膜种数量不同。膜蛋白在内外两层膜种数量不同。 膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表 面功能的不对称性。面功能的不对称性。第三第三： 膜蛋白穿越脂双层具有一定的方向性。膜蛋白穿越脂双层具有一定的方向性。 （二）膜的流动性（二）膜的流动性(fluidity)(fluidity)是膜功能活动是膜功能活动 的保

10、证的保证主要是指由膜脂和蛋白质的分子运动。1、膜脂双分子层是二维流体n脂质分子层即有分子排列的有序性，又有液体 的流动性液晶态 晶态常态下低温下旋转运动侧向移动伸缩振动摆动旋转异构翻转运动侧向扩散运动：同一平面上相邻的脂分子交换 位置。旋转运动：围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。摆动运动：围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。伸缩震荡运动：脂肪酸链进行伸缩震荡运动。翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另 一层。旋转异构化运动：脂肪酸链围绕C-C键旋转。2、膜脂分子的运动影响膜脂流动性的因素影响膜脂流动性的因素1.1.脂肪酸链的饱和程度脂肪酸链的饱和程度2.2.脂肪酸链的长度脂肪酸链的长度3.3.

11、胆固醇的影响胆固醇的影响4.4.卵磷脂卵磷脂/ /鞘磷脂的比例鞘磷脂的比例5.5.其它因素其它因素饱和程度高，流动性小饱和程度高，流动性小 饱和程度低，流动性大饱和程度低，流动性大链长，流动性小链长，流动性小 链短，流动性大链短，流动性大调节膜的流动性调节膜的流动性此比例小，流动性小此比例小，流动性小 此比例大，流动性大此比例大，流动性大环境温度，内在膜蛋白的含量环境温度，内在膜蛋白的含量（二）、膜蛋白的流动性膜蛋白分子的运动方式膜蛋白分子的运动方式（1 1）侧向移动）侧向移动（2 2）旋转运动）旋转运动小鼠细胞人膜蛋白抗体+ 人膜蛋白（抗原 ）异核细胞小鼠膜蛋白抗体 + 荧光素人膜蛋白抗体

12、+ 罗丹明小鼠膜蛋白抗体 + 小鼠膜蛋白（抗原 ）人细胞孵育（37，40分钟 ）诱导融合膜蛋白(抗原）光脱色恢复技术（FRAP）Fluorescence recovery after photobleachingn注意:n并非膜上所有的蛋白质分子在整个膜上都能自 由的流动;n膜蛋白的流动有区域性的.质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。2、质膜流动性的意义第三节、生物膜的分子结构模型第三节、生物

13、膜的分子结构模型生物膜结构描述的历史回顾生物膜结构描述的历史回顾: :uu19251925年年, ,GorterGorter 和和GrendellGrendell 用丙酮抽提红细胞膜中的用丙酮抽提红细胞膜中的 脂类并在水和空气界面上铺展成单分子层脂类并在水和空气界面上铺展成单分子层, ,测量其所占面测量其所占面积相当于所用红细胞膜总面积的两倍积相当于所用红细胞膜总面积的两倍, ,因而首次提出因而首次提出细胞细胞 膜是由连续的脂双分子层组成的膜是由连续的脂双分子层组成的。迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立 在在“脂双分子层脂双分子层”这一基础之上的。

14、这一基础之上的。uu18901890年，年，Overton Overton 曾用各种化学物质对卵细胞进行选曾用各种化学物质对卵细胞进行选 择性渗透试验，发现疏水性物质比亲水性物质更容易通过择性渗透试验，发现疏水性物质比亲水性物质更容易通过 细胞膜进入细胞，认为细胞膜进入细胞，认为细胞膜是由脂质组成的细胞膜是由脂质组成的。一、片层结构模型一、片层结构模型 (lamella structure model)19351935年年, ,DanielliDanielli和和DavsonDavson, ,发现细胞膜的表面张力显著低发现细胞膜的表面张力显著低于油于油- -水界面表面张力水界面表面张力, ,因

15、此认因此认为为, ,细胞膜中除含有脂类外，还细胞膜中除含有脂类外，还含蛋白质含蛋白质, ,故提出了故提出了该模型。该模型。蛋白质脂双分子层 夹层学说夹层学说 （球状）（球状）（双分子层）“蛋白质-脂类-蛋白质”三夹板结构二、单位膜模型二、单位膜模型 (unit membrane model)蛋白质：单层肽链 折叠结构脂双层细胞膜细胞质1959年, Robertson 利用电镜观察，发现所有生物膜都呈“暗-明-暗”三层结构，故称为单位膜模型。暗明暗此模型认为覆盖在脂双分子层内外表面的是呈-折叠的薄片状蛋白质，而非球状蛋白质。2.0nm3.5nm2.0nm三、液态镶嵌模型三、液态镶嵌模型 (fluid mosaic model)1. 1. 流动的脂双分子层流动的脂双分子层构成生物膜的连续主体。构成生物膜的连续主体。2.2.球形的膜蛋白以球形的膜蛋白以各种形式镶嵌各种形式镶嵌在脂双分子层中或附着在膜表面。在脂双分子层中或附着在膜表面。脂双分子层极性头部疏水尾部内在膜蛋白外在膜蛋白19721972年，年，SingerSinger和和N