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1、第四章 养分在植物体内的运输和分配主要内容 基本要求养分的短距离运输了解养分的长距离运输了解植物体内养分的循环了解养分的再利用了解 吸收了的养分的去向：1. 在原细胞被同化，参与代谢或物质形成， 或积累在液泡中成为贮存物质 2. 转移到根部相邻的细胞3. 通过输导组织转移到地上部各器官4. 随分泌物一道排回介质中短距离运输长距离运输第一节 养分的短距离运输含义：也称横向运输，是指介质中的养分沿根表皮、皮层、内皮层到达中柱(导管)的迁移过程。由于其迁移距离短，故称为短距离运输。一、养分的运输途径离子短距离运输的质外体(A)和共质体(B)示意图皮层中柱根表皮外皮层BA晚期后生木质部早期后生木质部凯
2、氏带内皮层韧皮部根毛一、养分的运输途径 （一）质外体途径 1. 运输部位：根尖的分生区和伸长区 由于内皮层还未充分分化，凯氏带尚未形成，质外体可延续到木质部，即养分可直接通过质外体进入木质部导管。 2. 运输方式：自由扩散、静电吸引 3. 运输的养分种类：Ca2+、Mg 2+、 Na+等 如Ca2+ ，主要通过质外体运输，只有少量进入细胞内，因为：质外体中的 Ca2+果胶果胶酸钙细胞内的 Ca2+草酸草酸钙所以：钙的运输受到限制（二）共质体途径 1. 运输部位：根毛区 内皮层已充分分化，凯氏带已形成，养分进入共质体（ 细胞内）后，靠胞间连丝在相邻的细胞间进行运输，最后向中 柱转运2. 方式：扩
3、散作用、原生质流动（环流）、水流带动3. 运输的离子：NO3、H2PO4、K、SO42 、Cl根毛细胞是贮存磷、钾的生理库，如禾谷类作物生长前 期吸收的磷占全量的6070，到后期经转运和再利用。4. 具有自我调节作用：共质体内被运输的离子并不完全进 入导管，除一部分在根内被利用和同化外，还要优先被液泡选 择吸收而积累在液泡的“离子库”中。当通过共质体运输的离子 暂时减少时，液泡又释放离子，使之通过运输到达导管。二、养分进入木质部是指养分从中柱薄壁细胞向木质部导管的转移 过程。实际上是离子自共质体向质外体的过渡过程。（一）养分进入机理早期认为是被动过程渗漏假说：认为共质 体中的离子跨越皮层组织，
4、穿过内皮层细胞后渗漏进 入木质部导管。 后来证明是主动过程双泵模型：认为离子 进入木质部导管需经两次泵的作用： 第一次是将离子由介质或自由空间主动泵入细 胞膜内，进入共质体； 第二次是将离子由木质部薄壁细胞主动泵入木 质部导管，进入质外体。内皮层木质部 薄壁组织细胞质凯氏带12细胞壁根表皮层细胞质木质部液泡根部离子短距离运输进入木质部导管的双泵模型 共质体 质外体 养分从介质到达木质部导管至少通过次原生质膜2（二）影响因素1. 外界离子浓度介质K浓度对向日葵伤流液中含钾量的影响介质K浓度(mmol/L) 伤流液中K总量(g)0.129.21.045.010.026.6可见，浓度适中，进入的离子
5、总量最大2. 温度：升高，水分易扩散进入，使木质部汁液体 积增加；而因质膜的选择性随温度的提高而增加， 利于钾的吸收，但对钙不利。分泌物浓度温 度 (OC)溢出量 (ml/4h)K+Ca2+K+ /Ca2+8 5.313.41.5 8.91821.915.21.015.22831.719.60.824.5温度对玉米伤流液数量及其K+, Ca2+浓度的影响3. 呼吸作用：受抑制时， K 、Ca2运输量减少，但K /Ca2比值不变第二节 养分的长距离运输含义：也称纵向运输，是指养分沿木质部导管向上，或沿轫皮部筛管向上或向下移动的过程。由 于养分迁移距离较长，故称为长距离运输。一、木质部运输（一）动
6、力和方向1.动力：蒸腾作用一般起主导作用根压当蒸腾作用微弱或 停止时，起主导作用木质部导管木质部汁液的移动是根 压和蒸腾作用驱动的共同结 果，但两种力量的强度并不 相同。从力量上，蒸腾拉力 远大于根压压力。从作用的 时间上，蒸腾作用在一天内 有阶段性，而根压具有连续 性。蒸腾对木质部养分运输 作用的大小取决于植物生育 阶段、昼夜时间、离子种类 和离子浓度等因素。（1）植物生育阶段在植物生长旺盛期，蒸腾强度大，木质部养分的运输主 要靠蒸腾拉力。 （2）昼夜时间白天木质部运输主要靠蒸腾作用，驱动力较强，且运输量大。夜间主要靠根压，其动力弱，养分运输量小。 （3）元素种类一般以质外体运输的养分受蒸腾
7、作用影响较大，而以共 质体运输为主的养分则受影响较小。高蒸腾强度对K+的木质 部运输速率影响不大但能大幅度提高Na+的运输速率。植物体内以分子态运输的养分，其木质部运输也受蒸腾作用的强烈影响，最为典型的是硅和硼。钙的木质部运输与 蒸腾作用也有密切关系。蒸腾强度对甜菜木质部运输蒸腾强度对甜菜木质部运输KK+ +和和NaNa+ +的影响（的影响（mol/mol/株株2h2h）K+Na+ 介质浓度介质浓度 （mmol/Lmmol/L）低蒸腾高蒸腾低蒸腾高蒸腾1K1K+ +1Na+1Na+ +2.93.02.03.910K10K+ +10Na+10Na+ +6.57.03.48.1燕麦植株蒸腾（耗水）
8、与硅吸收的计算值 和实测值间的关系收获前的天数蒸腾作用 （ml株）硅吸收实测值 （mg/株）硅吸收的计算值 （mg/株）44 67 3.4 3.658 175 9.4 9.482 910 50.0 49.11002785156.0150.0（4）离子浓度介质中养分的浓度明显影响进入木质部离子 的数量，也能影响蒸腾作用对木质部养分运输作 用的程度。（5）植物器官植物各器官的蒸腾强度不同，在木质部运输的 养分数量上也有差异。养分的积累量取决于蒸腾速 率和蒸腾持续的时间。蒸腾强度越大和生长时间越 长的植物器官，经木质部运入的养分就越多。供硼量 (mg/盆)硼含量 (mg/g干重)00叶片102030
9、0.10.20.3荚果籽粒土壤施硼对油菜地上部各器官中硼分配的影响油菜各器官中硼的含量有明显影响。叶 片蒸腾量大，硼的含量就高，而且施硼量对 含量的影响十分明显；荚果蒸腾量小，硼的 含量较低，受施硼量的影响较小；甚至在同 一叶片上也会因蒸腾量的局部差异而造成含 硼量的明显变化。一般，叶尖蒸腾量最大， 硼的含量最高；叶柄蒸腾量最小，相应地含 硼量也最低。当介质中硼过高时，植物 硼毒害的症状首先出现在叶尖 和叶缘。红辣椒结果期地上部蒸腾率对其红辣椒结果期地上部蒸腾率对其果实果实 中矿质元素含量的影响中矿质元素含量的影响相对蒸腾率相对蒸腾率 钾钾镁镁钙钙果实干重果实干重 （干重）干重）矿质元素含量矿
10、质元素含量（mg/gmg/g10010091.091.03.03.02.752.75353588.088.02.42.41.451.45g /g /个）个）0.620.620.690.69在生产实践中，茄果类的番茄、辣椒等 在结果期若遇较长时间的低温或 阴雨天，蒸腾强度低，常会发生 果实生理性缺钙而出现脐腐病。（一）动力和方向2. 方向：单向，自根部向地上部运输目的地：叶子、果实和种子养分进入叶片的过程称为“卸”（unloading）（二）运输机理 1. 质流：指养分离子在木质部导管中随着蒸腾流向上运输的方式主要 2. 交换吸附 含义：由于木质部导管壁上有很多带负电荷的阴 离子基团，它们将导管
11、汁液中的阳离子吸附在管壁上 。所吸附的离子又可被其它阳离子交换下来，继续随 汁液向上移动。结果：降低了离子的运输速率，出现滞留作用（ 导管周围组织带负电荷的细胞壁也参与吸引滞留在导 管中的阳离子的作用）影响因素：离子种类、离子浓度、离子活度、竞 争离子、导管壁电荷密度等。竞争阳离子与根分泌物对 离体菜豆茎中长距离运输的影响*处 理植物测定部位45CaCl 245CaCl 2+Ca2+，Mg2+，K+和Na+45CaCl 2+根 分泌物初生叶0.044.71.8茎 1218cm71911812cm285640 48cm84576104cm1598181*45Ca转移数量以mol/g干重表示。（三
12、）养分的再吸收和释放1. 再吸收含义：溶质在木质部导管运输过程中，部分离子可 被导管周围的薄壁细胞吸收，从而减少了溶质到达 茎叶数量的现象。结果：使木质部汁液的离子浓度自下而上递减影响因素：植物的生物学特性和离子性质应用例子：例1. 选育牧草：供钠后不同牧草中Na的含量（，干重）牧草种类根部地上部杂交三叶草0.770.22梯牧草0.280.38黑麦草0.051.16应考虑选育根系对钠离子再吸收较弱的牧草品种。例2. 指导施肥：番茄和菜豆植株中钼的含量（mg/kg干重）植株部位番茄菜豆叶片325 85茎123 210根4701030菜豆应适当多施钼肥，而番茄可少施或暂时不施。2. 释放含义：木质
13、部运输过程中，导管周围的薄壁细胞 将吸收了的离子重新释放到导管中的现象作用：维持木质部汁液中养分浓度的稳定性养分浓度高，再吸收养分浓度下降，释放木质部导管木质部薄壁细胞二、韧皮部运输（一） 特点：养分在活细胞内双向运输筛管：管状活细胞，端壁有筛孔轫皮部的结构 伴胞：以胞间连丝与筛管相通薄壁细胞玉米茎维管束的横切面玉米茎维管束的横切面筛管伴胞韧皮部薄壁组织厚壁组织韧皮部木质部 导管筛管筛板木质部 导管木质部薄壁组织PP（二）韧皮部汁液的组成韧皮部汁液的组成与木质部比较有显著的差异： 第一，韧皮部汁液的pH值高于木质部 前者偏碱性而 后者偏酸性。韧皮部偏碱性可能是因其含有 HCO3-和大量K+等阳
14、离子所引起的； 第二，韧皮部汁液中干物质和有机化合物远高于木质 部 韧皮部汁液中的C/N比值比木质部汁液宽； 第三，某些矿质元素，如钙和硼在韧皮部汁液中的含 量远小于木质部，其它矿质元素的浓度高于木质 部；无机态阳离子总量大大超过无机阴离子总量 ，过剩正电荷由有机阴离子，主要是氨基酸进行 平衡。（三）韧皮部中养分的移动性 营养元素的移动性与再利用程度的关系 营养元素 移动性 再利用程度 缺素症出现部位 N P K Mg 大 高 老叶 S Fe Mn Zn Cu Mo Ca B 难移动 很低 新叶顶端分生组织小 低 新叶三、木质部与韧皮部之间的养分转移养分从韧皮部向木质部的转移为顺浓度梯度 ，可
15、以通过筛管原生质膜的渗漏作用来实现。相反 ，养分从木质部向韧皮部的转移是逆浓度梯度、需 要能量的主动运输过程。这种转移主要需经转移细 胞进行。韧皮部木质部 顺浓度梯度 渗漏作用逆浓度梯度 转移细胞意义：木质部向韧皮部养分的转移对调节植物 体内养分分配，满足各部位的矿质营养起着重要作 用。木质部与韧皮部之间养分转移示意图木质部与韧皮部之间养分转移示意图P TX韧皮部韧皮部 (P)转移细胞 (T)木质部 (X)第三节 植物体内养分的循环一、含义指在轫皮部中移动性较强的矿质养分，通过 木质部运输和韧皮部运输形成自根至地上部之间的 循环流动。二、过程地上部木质部轫皮部根木质部轫皮部介质 养分三、典型例子1. 植物体内氮的循环叶片 贮存库 NO3 NH4 氨基酸 蛋白质木质部 NO3 氨基酸 氨基酸 轫皮部根部 贮存库 NO3 NH4 氨基酸 蛋白质土壤溶液 NO3
