《对生物膜的初步认识》由会员分享，可在线阅读，更多相关《对生物膜的初步认识（4页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、分子与膜生物物理作业 单亦升 10203030 力学系生物医学工程专业 e-mail: Tel: 13661124683 对生物膜的初步认识 单亦升 摘要：生物膜可以分为细胞生物膜和组织生物膜。细胞生物膜的经典结构是“液体镶嵌模型” ，主要有类脂、蛋白、糖类组成。功能主要有区间化、物质运输、能量与信号的传递和转化等。组织生物膜由上皮（或内皮） 、间质等构成，功能主要有局域化和物质转运。两种生物膜对物质转运的机理有很大差别。但都遵循热力学和传质力学的原理。 一般的来讲，生物膜是指脂质双分子层构成的片层结构，其中分布着蛋白质、糖类等物质。包括细胞膜、细胞器膜以及核膜。广义上讲，腹膜、胸膜、软脑膜、
2、肺泡膜、毛细血管壁等机体组织亦可称为生物膜。前者是细胞水平的概念，后者是组织水平的概念。下面分别讨论这两种生物膜的结构、功能。重点介绍物质运输功能。 经典的细胞膜结构是“液体镶嵌模型” ，即在脂质双分子层的“海洋”中， “漂浮”着种类、数目不等的蛋白质和糖类。后两者分别结合在脂质分子上或者互相结合，发挥各自的作用。构成比在不同的胞膜是不同的，一般来说，脂质占 50%左右，蛋白质占 40%左右，糖类在 10%以下。膜脂主要包括磷脂、类固醇、糖脂。其最基本的特性有：1）双亲媒性，即疏水和亲水两部分；2）自组装能力，即具有自动聚合组装的能力；3）具有相结构，由于脂质成分不同，膜脂具有液体相或凝胶相、
3、脂双层相或非脂双层相。膜脂是胞膜的基本组成成分， 为膜糖类和膜蛋白提供支持。 膜糖类主要包括糖脂、 糖蛋白。 它们一般定位于非胞浆面。糖链有利于与之相连的膜蛋白的定位， 矢志不易于从脂双层中脱出或者翻跟斗。 有利于膜蛋白三维结构的稳定和有效正确地定向、定位。另外，在细胞与细胞之间以及细胞与环境之间特异性识别和相互作用中有重要作用。 另据研究， 膜糖脂可能作为病原菌进入细胞进入细胞之门。那末在正常细胞功能中，它们可能作为细胞外基质的细胞受体。膜蛋白主要包括酶、载体蛋白、骨架蛋白、受体蛋白等。根据与脂双层结构的联接方式和密切程度，可分为内在蛋白、外周蛋白和脂锚定蛋白。膜蛋白承担了胞膜的主要功能（以
4、下详述） 。 细胞生物膜的主要作用有：1）区间化，它构成连续、环闭的薄壳体，为内容物筑造一个相对独立的空间环境，以便内容物顺利执行其功能；2）物质通透和运输的门户和调节。细胞生物膜具有选择性通透特点，因此是一种半透膜；3）对细胞外信号的响应。这个主要是膜蛋白的作用，也包括一部分的膜糖类的作用，起到信号的传递、放大与转换作用。其中通道蛋白、感受器蛋白接受电信号，受体蛋白感受化学信号；4）细胞间的相互作用。如前所述，主要有膜糖类（包括糖蛋白）起作用。主要有识别、黏附、信息与物质交流等；5）生物活性的定位；6）能量转换。如光合作用就是由膜结合的色素把光能转化为化学能，同时，膜还担负着能量的存储，如离
5、子的跨膜电化学梯度所具有的膜能势。 组织生物膜包括腹膜、胸膜、肺泡膜、毛细血管壁等，其结构很复杂，主要包括：上皮细胞层（毛细血管为内皮层） 、细胞间联结、上皮下基质、组织间质、间质中的毛细血管、淋巴管等。其功能因为解剖部位不同而又很大不同，概括地说主要有两点：局域化功能和物质转运功能。局域化功能与细胞生物膜的区间化功能相类似，主要是包裹、隔离各个器官，减少相互之间的干扰，减少摩擦，有利于器官的运动。组织生物膜的物质转运功能与细胞生物膜的差别很大。下面分别叙述两者的物质转运功能及其区别。 细胞生物膜的物质转运有很多类型，而且不同的物质有不同的转运方式。 对小分子物质来说， 转运方式主要分为被动转
6、运和主动转运。 两者的区别在于后者是耗能的过程。被动转运是顺电化学梯度进行的，其方式分为三种：脂溶性物质是穿过脂双层的简单扩散；水溶性物质是穿过水溶液通道蛋白的简单扩散；通过特异载体蛋白的异化扩散。主动转运是通过膜上特异载体蛋白逆电化学梯度进行的， 其方式分为三种： ATP 驱动的主动转运；电子传递链驱动的主动转运；次级主动转运。其中次级主动转运是指一种溶质的转运与另一种溶质的“下坡”转运相关联，分为通向共输运和反向共输运。 转运的动力学过程是这样的：被动转运是熵增驱动的放能过程。对于非电解质物质，其自由能的变化遵循下面方程： 0log303. 20ln10CCiTRCCiTRG= 对于电解质
7、物质，其自由能变化遵循下面方程： EmFZCCiTRG+=0ln 水的跨膜转运对维持细胞正常代谢具有重要作用， 所有组织细胞都允许水以简单扩散方 式通过细胞膜，但某些细胞如红细胞、肾近曲小管上皮细胞等对水的通透性很高，不能以水 穿越脂质双分子层弥散来解释。 Agre (1991) 及其同事完成了对第一个水通道的cDNA的分子 克隆和功能鉴定，才证明了在哺乳动物的细胞膜上存在特异转运水的孔道水通道蛋白（Aquaporin, AQP）。水跨膜转运的动力来自膜两侧的渗透压差()。 TRCCei=)( =AkdtdV其中 k 表示渗透系数。在存在 AQP 的细胞，k 值明显增大。 对于易化扩散，溶质的
8、运输速度表现了与酶反应相似的饱和动力学特征，遵循Michaelis-Menten 方程： CKsCVvmaz += 溶质的扩散速率方程： )()( )()()()(00KtCtC KtCtCtnn i ni n maznc n+= 由于组织生物膜复杂的结构，其物质转运过程要复杂得多。除了包括了物质跨细胞的转 运以外，还包括物质通过细胞间连接的转运，相比较而言，后者是主要的过程。根据微解 剖结构和生理学研究，物质转运的主要阻力来自毛细血管壁层。为了便于研究，整个组织 生物膜可以简化为一层有孔的半透膜。转运的方式主要有弥散和对流。弥散是物质顺浓度 梯度的扩散，动力是膜两侧的浓度差，方向是由高浓度到
9、低浓度。对流是由于水的超滤“裹 挟”着物质跨膜转运，动力是分子热运动中水分子对溶质分子的碰撞作用，方向是水流方 向，而不一定与溶质的弥散方向一致。当膜两侧的物质浓度差很大时，弥散过程为主；当 膜两侧渗透压差很大，水的超滤很强时，对流过程为主。水的转运与溶质不同，其动力是 膜两侧的渗透压差，在有孔半透膜，是有效渗透压差，方向是由低渗向高渗侧。 物质跨膜转运的基本规律基于传质力学原理。 溶质弥散转运遵循费克定律(Ficks law)： CPSCDxAJd= 溶质对流转运方程： CQsJuc= 水的超滤方程： )(PCTRLpAQ+= 其中，Jd、Jc、Q分别表示溶质的弥散率、对流率和水的超滤率；A
10、、x、D分别表示膜的面积、厚度、转运系数；P、C、C分别表示膜两侧的静水压差、浓度差、膜内的平均浓度；PS、LpA、分别表示溶质转运面积系数、水通透性系数；s：筛系数（sieving coefficient） ，表示弥散很低而对流为主时超滤液与源溶液的溶质浓度之比；R、T分别表 示气体常数和Kelven绝对温度。 参考文献就不一一列举了。 后记：我的课题是腹膜透析中物质跨腹膜转运的动力学研究。因此选了这个内容作为期末 作业。 细胞生物膜部分主要参考了第五版生理学教材和王充借给我看的那本生物物理书 （具 体书名没记下来） 。组织生物膜部分是我在做课题过程中学到的东西，看的书和文献很多， 没法列举了。
