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1、细胞骨架与细胞的运动细胞骨架与细胞的运动 第七章第七章 Cytoskeleton and Cell Movement 学习目的与要求学习目的与要求 1.掌握细胞骨架的概念及基本组成掌握细胞骨架的概念及基本组成成分。成分。 2.掌握微管、微丝、中间纤维的结掌握微管、微丝、中间纤维的结构、组成、装配及其功能。构、组成、装配及其功能。 3. .熟悉微管、微丝、中间纤维的形熟悉微管、微丝、中间纤维的形态及影响其组装的因素。态及影响其组装的因素。 细胞骨架细胞骨架（cytoskeleton）：是指真是指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，它核细胞中的蛋白质纤维网架体系，它对于细胞的形状、细胞的运动、细胞对于
2、细胞的形状、细胞的运动、细胞内物质的运输、染色体的分离和细胞内物质的运输、染色体的分离和细胞分裂等均起着重要的作用。分裂等均起着重要的作用。 概概 述述 微丝：微丝：主要分布于细胞质膜的内侧主要分布于细胞质膜的内侧 中间纤维：中间纤维：分布于整个细胞中分布于整个细胞中 细胞骨架的类型及分布：细胞骨架的类型及分布： 微管：微管： 主要分布于核周围，并呈主要分布于核周围，并呈放射状向四周扩散放射状向四周扩散 微丝微丝 微管微管 中间纤维中间纤维 细细胞胞骨骨架架微管微管 微丝微丝 中间纤维中间纤维 线粒体线粒体 核糖体核糖体 内质网内质网 光镜下显示细胞骨架光镜下显示细胞骨架：红色荧光显示微丝红色
3、荧光显示微丝 黄色显示微管黄色显示微管 蓝色显示细胞核蓝色显示细胞核 光镜下显示细胞骨架：光镜下显示细胞骨架： 红色显示微丝，绿色显示微管红色显示微丝，绿色显示微管 第一节第一节 微微 管管 microtubule 一一.微管的结构微管的结构 二二.微管的结合蛋白微管的结合蛋白 三三.微管的装配与动力学微管的装配与动力学 四四.微管的功能微管的功能 微管的概述微管的概述 微管的组成：微管的组成：由微管蛋白和微管结合蛋由微管蛋白和微管结合蛋白组成白组成 微管的形状：微管的形状：中空的管状结构中空的管状结构 基本功能：基本功能：细胞器的定位和物质运输细胞器的定位和物质运输 微管组成的细胞器：微管组
4、成的细胞器：纤毛、鞭毛、基体、纤毛、鞭毛、基体、中心体、纺锤体等中心体、纺锤体等 微管（微管（microtubule）:由微管蛋白和微管由微管蛋白和微管 结合蛋白组成的中空圆柱状结构。结合蛋白组成的中空圆柱状结构。 微管存在于所有真核细胞中，以脊椎动物的脑组织最多微管存在于所有真核细胞中，以脊椎动物的脑组织最多 15nm 24-26nm 5nm 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 微管横断面微管横断面 一、微管蛋白与微管的结构一、微管蛋白与微管的结构 1.1.微管的形状：微管的形状：中空圆柱状中空圆柱状 2. 微管的特点微管的特点: : 具有极性，增长速度快具有极性，增
5、长速度快 的一端为正端，另一端则为负端的一端为正端，另一端则为负端 微管蛋白微管蛋白 微管蛋白微管蛋白 异二聚体异二聚体 聚合聚合 首尾相连首尾相连 原纤维原纤维 微管微管 （13） 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 微管横断面微管横断面 微管蛋白：定位于微管组织中心（微管蛋白：定位于微管组织中心（MTOC），对微管的），对微管的 形成、数量、位置、极性确立及细胞分裂起重要作用。形成、数量、位置、极性确立及细胞分裂起重要作用。 3.3.微管的成分：微管的成分：由微管蛋白分子组成，主要为由微管蛋白分子组成，主要为 微管蛋白、微管蛋白、 微管蛋白、微管蛋白、微管蛋白微管蛋
6、白 微管的分子结构微管的分子结构 13根原纤维根原纤维 异二聚体异二聚体 微管微管 4. 微管的动态性微管的动态性 微管以微管以异二聚体异二聚体为为单位单位，可自由组装和，可自由组装和拆卸。拆卸。 5. 微管的极性微管的极性 微管具有微管具有极性，正端（极性，正端（plus end）生长生长速度快，速度快，负端（负端（minus end）生长速度慢，生长速度慢，也就是说微管蛋白在正端的添加速度高于也就是说微管蛋白在正端的添加速度高于负端。负端。 6. 微管的存在方式：微管的存在方式： 单管：是细胞质中主要的存在形式。单管：是细胞质中主要的存在形式。 二联管：主要分布于纤毛与鞭毛内。二联管：主要
7、分布于纤毛与鞭毛内。 三联管三联管：主要分布于中心粒及鞭毛和纤毛的基体中主要分布于中心粒及鞭毛和纤毛的基体中 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 单管单管 （13根原纤维）根原纤维） A B 二联管二联管 A（13根）根） B（10根）根） A B C 三联管三联管 A（13根）根） B（10根）根） C（10根）根） Nucleus and Microtubles 细胞核（兰色）微管网（浅兰色）细胞核（兰色）微管网（浅兰色） The extensive distribution of microtubules can really be appreciated in
8、the light microscope after immunolabeling for tubulin with fluorescein-labeled antibodies. This micrograph shows cells in culture labeled for tubulin. The labeling is so fine, the small microtubules can be delineated. 二、微管的结合蛋白二、微管的结合蛋白 （microtubule associated protein, MAP） 碱性的微管结合区域：碱性的微管结合区域： 酸性的突
9、出区域：酸性的突出区域： 与微管结合，加速微管的与微管结合，加速微管的 成核作用。成核作用。 以横桥的方式与其他骨架纤以横桥的方式与其他骨架纤 维相连，长度决定成束时的维相连，长度决定成束时的 间距大小。间距大小。 1.微管结合蛋白微管结合蛋白 2.微管结合蛋白主要包括：微管结合蛋白主要包括： 主要存在于主要存在于神经元神经元和和非神经元非神经元 细胞细胞中中 MAP-2 MAP-1 Tau MAP-4 主要存在于主要存在于神经元细胞神经元细胞中中 This electron micrograph shows microtubules in cross section with the MAP
10、 bridge. The arrows point to bridges between microtubules. The star points to a MAP bridge to the vesicle. In summary, MAPs accelerate polymerization, serve as “motors“ for vesicles and granules, and essentially control cell compartmentation. 三、微管的装配与动力学三、微管的装配与动力学 微管蛋白微管蛋白 微管组装微管组装 微管蛋白微管蛋白 微管解聚微管解
11、聚 微管装配表现为微管装配表现为“动态不稳定性动态不稳定性”： GTPGDP GDPGTP 装配分三个时期：装配分三个时期： 成核期（延迟期）：成核期（延迟期）： 和和 微管蛋白聚合成短的寡聚体，核心形成。微管蛋白聚合成短的寡聚体，核心形成。 聚合期（延长期）：聚合期（延长期）： 微管蛋白聚合速度大于解聚速度，为微管延长。微管蛋白聚合速度大于解聚速度，为微管延长。 稳定期：稳定期： 微管蛋白浓度达到临界浓度，微管的组装与去组微管蛋白浓度达到临界浓度，微管的组装与去组装速度相等。装速度相等。 + - 踏踏车车现现象象 （一）微管组织中心（一）微管组织中心（MTOC）装配起始点装配起始点 微管聚合
12、从特异性的核心微管聚合从特异性的核心 形成位点开始形成位点开始，主要是中主要是中 心体心体、纤毛基体纤毛基体，都具有都具有 微管球蛋白微管球蛋白，称为称为微管微管 组织中心组织中心。 MTOC处微管蛋白以环状的处微管蛋白以环状的微管球蛋白复合体为微管球蛋白复合体为模板核化、先组装出（模板核化、先组装出（-）极，然后开始生长。）极，然后开始生长。 -微管蛋白环形复合体（微管蛋白环形复合体（-TuRC）可形成一）可形成一环形结构，直径与微管相同，它可刺激微管环形结构，直径与微管相同，它可刺激微管核心形成，并包裹微管负端。核心形成，并包裹微管负端。 1.条件条件：微管蛋白浓度、：微管蛋白浓度、GTP
13、、 37、pH6.9。 2.GTP-微管蛋白微管蛋白与微管末端与微管末端亲和性大亲和性大-微管蛋白聚集。微管蛋白聚集。 3.GDP-微管蛋白微管蛋白与微管末端与微管末端亲和性小亲和性小-微管蛋白解聚。微管蛋白解聚。 GTP微管蛋白微管蛋白 GDP微管蛋白微管蛋白 （二）微管的体外装配（二）微管的体外装配 （三）微管的体内装配（三）微管的体内装配 -微管蛋白环形复合体（微管蛋白环形复合体（ TuRC）存在于微管组织存在于微管组织 中心，它就像一粒种子，异二聚体结合上去成核，微中心，它就像一粒种子，异二聚体结合上去成核，微 管从此生长、延长。组装受细胞周期的调节。管从此生长、延长。组装受细胞周期的
14、调节。 （四）影响微管组装和解聚的因素（四）影响微管组装和解聚的因素 影响因素影响因素：GTP浓度、温度、浓度、温度、pH、离子、离子浓度（有浓度（有Mg 2+无无Ca 2+）、微管蛋白浓度）、微管蛋白浓度以及药物等。以及药物等。 紫紫 杉杉 醇醇：加速微管蛋白聚合加速微管蛋白聚合 秋水仙碱：抑制微管蛋白聚合秋水仙碱：抑制微管蛋白聚合 长春新碱：抑制微管蛋白聚合长春新碱：抑制微管蛋白聚合 药物药物： 四、微管的功能四、微管的功能 （一）支架作用（一）支架作用 提供机械支持力提供机械支持力 维持细胞形态维持细胞形态 （二）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成（二）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成 1.中心体中心体：由中心粒和中心粒周围物质共同由中心粒和中心粒周围物质共同组成，是动物细胞中主要的微管组织中心。组成，是动物细胞中主要的微管组织中心。 中心粒中心粒：93+0（9+0） A B C A B C A B
