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1、第第五章五章 糖代谢糖代谢 糖代谢概括：糖代谢概括： 第二节第二节 糖的无氧分解糖的无氧分解 一一 糖酵解的反应过程糖酵解的反应过程 第一阶段：由葡萄糖分解成丙酮酸，此过程称为酵解途径。第一阶段：由葡萄糖分解成丙酮酸，此过程称为酵解途径。 第二阶段：丙酮酸转变成乳酸。第二阶段：丙酮酸转变成乳酸。 Tip: Glu:葡萄糖；葡萄糖；G-6-P:6 磷酸葡萄糖；磷酸葡萄糖；F-6-P:6 磷酸果糖磷酸果糖 各步骤催化酶及所需辅因子：各步骤催化酶及所需辅因子： 己糖激酶己糖激酶 Mg2+Mg2+ ATP ADPATP ADP 耗能耗能 己糖异构酶己糖异构酶 6 6- -磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶- -
2、1 1 Mg2+Mg2+ ATP ADPATP ADP 耗能耗能 醛缩酶醛缩酶 磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶（相当于产生两分子的相当于产生两分子的 3 3- -磷酸甘油醛磷酸甘油醛） 3 3- -磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶 PiPi、NAD+ NAD+ NADH+H+ NADH+H+ 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 ADP ATPADP ATP 产能（产能（2 2 分子的分子的 3 3- -磷酸甘油醛磷酸甘油醛，故应是，故应是 2ATP2ATP） 磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 烯醇化酶烯醇化酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 K+K+、Mg2+Mg2+ ADP ATPADP ATP 产能产能(
3、(同上同上) ) 小结：小结： a)a) 反应部位：胞浆反应部位：胞浆 b)b) 反应过程反应过程不需要氧不需要氧 c)c) 反应全过程中有三步不可逆的反应反应全过程中有三步不可逆的反应：、 d)d) 净产能净产能 = = 产能产能 4 4 分子分子 ATP ATP 耗能耗能 2 2 分子分子 ATP = 2 ATPATP = 2 ATP e)e) 产能的方式：底物水平磷酸化（共两次产能的方式：底物水平磷酸化（共两次和和） f)f) 产能的数量：从产能的数量：从葡萄糖葡萄糖开始开始 2 22 2- -2= 2ATP2= 2ATP；从糖原；从糖原开始开始 2 22 2- -1= 3ATP1= 3
4、ATP g)g) 终产物乳酸的去路：终产物乳酸的去路：释放入血，进入肝脏再进一步代谢释放入血，进入肝脏再进一步代谢 分解利用或是进入乳酸循环（糖异生）分解利用或是进入乳酸循环（糖异生） 第二阶段：丙酮酸转变成乳酸第二阶段：丙酮酸转变成乳酸 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 Substrate level phosphorylation-底物水平磷酸化底物水平磷酸化 ADP 或其他核苷二磷酸的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反应过程。或其他核苷二磷酸的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反应过程。 实质就是实质就是 ADP 转化成转化成 ATP 的的 PI 来源于底物来源于底物 乳酸脱氢酶乳酸脱氢
5、酶（LDH） NADH+H+ NAD+ 二二 糖酵解的调节糖酵解的调节 关键酶关键酶 调节方式：调节方式： 别构调节别构调节 共价修饰调节共价修饰调节 1)1) 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 的变构调节的变构调节 别构激活剂：别构激活剂：AMP; ADP; FAMP; ADP; F- -1,61,6- -2P; F2P; F- -2,62,6- -2P2P 别构抑制剂：别构抑制剂： 柠檬酸柠檬酸; ; ATPATP（高浓度（高浓度） F F- -1,61,6- -2P 2P 正反馈调节该酶正反馈调节该酶 己糖激酶己糖激酶：is not the major point 6-磷酸果糖激酶磷酸果
6、糖激酶-1: is the rate-limiting step 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 2) 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 (Pyruvate kinase)(Pyruvate kinase) a)a) 别构调节：别构调节： 别构激活剂：别构激活剂：1,61,6- -双磷酸果糖双磷酸果糖 别构抑制剂：别构抑制剂：ATP, ATP, 丙氨酸丙氨酸 b)b) 共价修饰调节：共价修饰调节： 3)3) 己糖激酶或葡萄糖激酶己糖激酶或葡萄糖激酶 6 6- -磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。 三三 糖酵解的生理意义糖酵解的生理意义 1
7、.1. 是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。 2.2. 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。 无线粒体的细胞，如：红细胞无线粒体的细胞，如：红细胞 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞 胰高血糖素胰高血糖素 ATP cAMP + PKA PFK2(活性活性) FBP（无活性）（无活性） PFK2(无活性无活性) FBP（活性）（活性） F-2,6-2P F-6-P F-2,6-2P 磷酸化磷酸化 PFK-1 F-1,6-2P ATP 柠檬酸柠檬酸 PFK-1 AMP 最
8、强激活剂最强激活剂 糖的分解代谢：糖的分解代谢： 糖的有氧氧化糖的有氧氧化 ( (三羧酸循环三羧酸循环) ) 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖原的合成与分解糖原的合成与分解 第三节第三节 糖的有氧氧化糖的有氧氧化 A Aerobic oxidationerobic oxidation-糖的有氧氧化糖的有氧氧化 指在机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成指在机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成 H2OH2O 和和 CO2CO2，并释放出能，并释放出能 量的过程。是机体主要供能方式。量的过程。是机体主要供能方式。 发生部位：胞质及线粒体发生部位：胞质及线粒体 目目 录录一、有氧氧化的反应过程一、有氧氧化的反应过
9、程第一阶段：酵解途径第一阶段：酵解途径 (glycolysis) 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 (oxidative decarboxylation) 第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环 (tricarboxylic acid cycle)G（Gn）第四阶段：氧化磷酸化第四阶段：氧化磷酸化丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP TAC循环循环胞液胞液线粒体线粒体第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰 CoA (acetyl CoA)Co
10、A (acetyl CoA) TPP TPP 缺乏症缺乏症: : 血中丙酮酸堆积血中丙酮酸堆积, , 神经细胞由于供能不足神经细胞由于供能不足, ,其膜髓鞘磷脂合成受损其膜髓鞘磷脂合成受损, ,导导 致末梢神经炎及其他神经病变。致末梢神经炎及其他神经病变。 TPPTPP-硫胺素焦磷酸脂硫胺素焦磷酸脂 第三阶段第三阶段 三羧酸循环三羧酸循环 三羧酸循环三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle, TAC)-也称为柠檬酸循环也称为柠檬酸循环 这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。 由于这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。 由于 Kre
11、bs 正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为 Krebs 循环循环 反应位置：反应位置：线粒体线粒体 (一一) 柠檬酸的形成柠檬酸的形成 乙酰辅酶乙酰辅酶 A + 草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶 特点：需特点：需 H2O 能量来源是乙酰能量来源是乙酰 CoA 的高能硫脂键的高能硫脂键 反应释放反应释放 H+ (二二) 异柠檬酸的形成异柠檬酸的形成 柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸 顺乌头酸酶顺乌头酸酶 特点：特点：需需 H2O (三三) 第一次氧化脱羧第一次氧化脱羧 异柠檬酸异柠檬酸 -同戊二酸同戊二酸 异柠檬酸脱氢酶异柠檬
12、酸脱氢酶 特点：释放的特点：释放的 H+由由 NAD+接受生成接受生成 NADH+ H+ 需需 Mg2+ 反应释放反应释放 CO2 (四四) 第二次氧化脱羧第二次氧化脱羧 -同戊二酸同戊二酸 琥珀酰琥珀酰 CoA -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 特点：特点：脱羧释放的自由能储存在高能硫脂键中脱羧释放的自由能储存在高能硫脂键中 释放的释放的 H+由由 NAD+接受生成接受生成 NADH+ H 反应释放反应释放 CO2 (五五) 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 琥珀酰琥珀酰 CoA 琥珀酸琥珀酸 琥珀酰琥珀酰 CoA 合成酶合成酶 特点：琥珀酰特点：琥珀酰 CoA 水解高能硫酸键，与水解
13、高能硫酸键，与 GDP 磷酸化偶联，生成磷酸化偶联，生成 GTP 这是三羧酸循环中这是三羧酸循环中唯一唯一直接生成高能磷酸键的反应直接生成高能磷酸键的反应 (六六) 琥珀酸脱氢生成延胡索酸琥珀酸脱氢生成延胡索酸 琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 特点：琥珀酸脱氢酶（循环中特点：琥珀酸脱氢酶（循环中唯一唯一与内膜结核的酶，结合在线粒体内膜上）与内膜结核的酶，结合在线粒体内膜上） 辅酶是辅酶是 FAD，含铁硫中心，含铁硫中心 生成生成 2 分子分子 ATP (七七) 延胡索酸加水生成苹果酸延胡索酸加水生成苹果酸 延胡索酸酶延胡索酸酶 特点：需特点：需 H2O (八八) 苹果酸脱氢生成草酰乙酸苹果酸脱氢生成
14、草酰乙酸 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 特点：特点：释放的释放的 H+由由 NAD+接受生成接受生成 NADH+ H 草酰乙酸不断被用于柠檬酸的形成，形成循环草酰乙酸不断被用于柠檬酸的形成，形成循环 异构化异构化 氧化脱羧氧化脱羧 氧化脱羧氧化脱羧 GDP+Pi GTP 三羧酸循环的要点：三羧酸循环的要点： 经过一次三羧酸循环，经过一次三羧酸循环， 消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰 CoA，三分子三分子 H2O、 经四次脱氢经四次脱氢、，二次脱羧，二次脱羧、，一次底物水平磷酸化，一次底物水平磷酸化 生成生成 1 分子分子 FADH2 3 分子分子 NADH+H+、 2 分子分子 CO2、 1 分子分子 GTP 关键酶有：关键酶有： 1) 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 2) -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 3) 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 三羧酸循环的生理意义：三羧酸循环的生理意义： 1) 是三大营养物质氧化分解的共
