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1、种种子子休休眠眠概概述述姓名：李应龙学号：2010016010学院：农学院专业：2010 级种子科学与工程(1)班种种子子休休眠眠概概述述摘摘要要：种子休眠（seed dormancy）有生活力的种子由于内在原因，在适宜的环境条件下仍不能萌发的现象 ，是植物在长期系统发育过程中获得的一种抵抗不良环境的适应性 ，是调节种子萌发的最佳时间和空间分布的有效方法。 关于种子休眠的原因主要有种皮的透性及发育程度、抑制物和激素的调节、环境因子和遗传因素 。种子休眠具有重要的生态学意义 , 能有效地调节种子萌发的时空分布。研究种子的休眠特性和机理及其解除方法 , 有助于农业生产和植物多样性保护。关关键键词词
2、：种子休眠 休眠原因 休眠概念与学说 休眠机理 休眠的调控一一、引引言言引起种子休眠的原因有很多种，有的是属于解剖学上的特征，有的是属于代谢方面的特性；有的可能有一种因素造成，也可能由多种因素造成。各因素间的关系也较为复杂，有时彼此间存在着密切的联系。不同的休眠类型具有不同的机制，对于休眠的调控措施也不同。对于休眠的原因，主要有胚的不成熟和生理后熟、种皮的障碍、光和抑制物的调节和不良条件的影响。关于种子休眠的机制是一个较为复杂的问题，至今很难用一种学说来概括所有种子的休眠，迄今比较重要的有内激素调控、呼吸途径论、光敏素和膜相变化论。休眠的调控主要有延长、缩短和接触休眠，主要方法有品种选育、药剂
3、处理和环境因子的控制。二二、主主要要内内容容1 1、休休眠眠的的主主要要类类型型种子休眠可以根据不同的标准分为不同的类型。根据休眠产生的时间，可以分为初生休眠和次生休眠；根据休眠的机制分为物理休眠、化学休眠和生理休眠；根据休眠的程度可以分为浅休眠、中等程度的休眠和深休眠；根据 种子对控制发芽环境条件又可分为光休眠和温休眠；也可以将其分为生态休眠（有环境引起的休眠）、外休眠（有植物外部结构所控制的休眠）和内休眠（有植物内部结构所控制的休眠）；根据导致休眠因子 在种子中的解剖位置可分为外源休眠（种壳休眠） 、内源休眠（胚休眠）以及综合休眠。2、种种子子休休眠眠原原因因2.1 种种皮皮的的透透性性
4、种子的种皮（种被）透性是影响种子外源休眠的重要因素，特别是在硬实种子中，种皮的透水和透气性直接影响着种子的休眠。种子的种皮坚韧致密，其中存在疏水性物质，阻碍了水分子的进入，种皮不能吸胀，进而影响种子的萌发；有些植物的种皮能够透过水分，但透气性不良，限制了胚所需要的氧气，使种子处于被迫休眠的状态，影响种皮透气性的主要是因为氧气在水中的溶解度较低不能通过水分的运输来运输氧气、水分堵塞了种皮上的空隙阻止了气体的交换，以及有些种子的种皮中存在酚类与过氧化物酶类（酚类物质在过氧化物酶的作用下很容易氧化消耗大量的氧气，另一方面醌类物质易于蛋白质结合形成沉淀影响透水性）；有些种子的种皮过于坚硬，具有机械约束
5、力，使种胚不能向外延伸，从而影响种子的萌发。2.2 种种胚胚的的发发育育程程度度 有些植物的种子从外表看各部分已成熟并与母体脱落，但内部的种胚尚未成熟 ，需要一段时间的后熟才能形成成熟的胚，具备种子萌发的基本条件；有些种子的种胚虽已充分发育但胚的生理状态不宜发芽，需要一段是假的生理后熟才可以萌发。2.3 抑抑制制物物质质的的存存在在 种子中存在发芽抑制物质在自然界相当普遍，其也是造成种子休眠的重要因素，抑制物质的种类主要有酚类、有机酸、醛类、脱落酸、生物碱等，主要存在于种被、种胚和胚乳中。抑制物质的作用不是绝对的，种子中含有抑制物质并不意味着种子一定不能发芽。种子是否萌发决定于抑制物质浓度的高
6、低、种胚对抑制物质的敏感性以及种子种可能存在拮抗性物质。抑制物的作用也没有专一性，含有抑制物的种子不仅影响自身的萌发，而且对其他种子也能发生抑制作用。2.4 环环境境因因子子 光是影响种子萌发的主要环境因子。光对种子休眠与萌发的的影响是受光敏素控制的 。种子中的钝化态光敏素与活化态光敏素的比例直接影响着种子的休眠及其解除，喜光植物的种子在光照下降低 Pr/Pfr 的水平，因而启动萌发；吸引的植物种子需要在长时间的黑暗中催芽，获得较高的 Pr/Pfr，从而促进发芽。不良的环境条件（如：光或暗、高温或低温、水分活多或干燥等）可以使种子产生二次休眠。2.5 遗遗传传学学基基础础 不同种类的种子休眠特
7、性都存在一定的差异，同其他的性状一样，种子的休眠也是有遗传物质决定的 ，其受多个基因位点控制，也表现为典型的基因位点数量性状。3、种种子子休休眠眠的的打打破破3 3. .1 1物物理理方方法法3.1.1干燥后熟 高含水量的种子休眠期较长 , 适当降低种子含水量可以缩短或打破种子休眠。许多种子刚成熟时具有程度不一的休眠性, 但是在干燥的状况下 , 休眠逐渐消失, 如黄花秋葵、及许多作物种子等。许多胚休眠的种子采用干燥后熟往往有显著的效果 , 刚采收的莴苣种子在黑暗下发芽率极低 , 干燥后熟数周后发芽率明显升高; 3.1.2层积作用 采用低温层积可打破种子休眠是目前广为使用的一种技术。层积时种子必
8、须混合水苔、砂、蛭石和泥炭土等介质 , 温度以5 10为宜。低 温层积能打破种子休眠 , 提高发芽率; 促进种子发芽整齐度和苗木早期的生长发育 ; 扩大种子萌发的温度范围; 降低种子发芽时对光的需求 ; 减少种子因处理、加工损伤或发芽环境不良等所造成发芽上的差异。低温层积有三个要件 , 即适宜的种子含水量、低温以及氧的存在。给水量不宜太多 , 否则氧气的供应受到影响, 湿冷处理就可能失效。3.1.2 变温处理 用变温(温度交替和温度变换 ) 处理种子可解除休眠, 因为变温有利于改变种皮的伸缩性而引起种皮破裂 , 并刺激种子代谢。许多作物、禾草、花卉 , 特别是野生植物种子在日夜变温时的萌发比在
9、恒温下更好。交替温度是一个复杂的因子 , 至少有9 种属性: 高低温、温差、高温和低温持续期、升温和降温速率、循环次数和吸涨开始后变温循环起始时间。温差通常用来检测变温的有效性, 只有在一定温度范围内变动才会打破休眠。此外 , 在各种温度下所经历的时间明显影响温差的有效性 , 如果每天用高温处理苦酸模种子16 h, 要诱导90% 的种子萌发, 温差至少要10, 而当每天用高温处理仅8 h, 温差则只需5。增加交替温度的次数 , 也利于打破种子的休眠。种子对变温敏感的时间因变温前的温度而不同 , 如酸模对2 h 变温到35的敏感高峰, 在20下几天就到达, 在115则需要几个星期。3.1.3 其
10、它物理方法处理 热水浸泡可以软化种皮 , 去掉种皮表层的蜡质和油脂, 增强种皮透性并能浸出发芽抑制物质 , 从而促进萌发, 如甘草种子硬实率高 , 种子发芽率只有20% , 将种子放入100的水中, 搅拌至自然冷却, 浸泡6 8 h, 发芽率提高到3811%。浸种的时间视种子大小、种皮厚薄及水温而定 , 一般种粒小、种皮薄、水温高, 种子吸水快,浸种时间要短, 反之则长。流水淋洗或漂洗、深井吊种均可去除部分种子特别是种皮中的抑制物质 , 可解除部分甚至全部种子的休眠。延长淋溶或冲洗时间能诱导花楸 、条纹苍耳、和欧洲白蜡树等通常有利于减轻或解除种子的休眠。高温处理可打破一些种子的休眠 , 将松树
11、种子放在苗床上 , 下面烧以微火, 往往能减轻种子的休眠 ; 森林发生火灾之后, 往往能发现一些硬实种子得以萌发。电离辐射、静电场、磁场和超声波处理均可减轻或打破一些植物种子的休眠 。3 3. .2 2化化学学方方法法3.2.1 激素处理 一些休眠种子可经由乙烯、赤霉素 (简称GA )、细胞分裂激素(简称CK)、萘乙酸和乙烯利等植物激素处理而发芽。 GA 能诱导产生水解酶, 使种子中的贮藏物质从大分子水解为小分子 , 如淀粉水解为糖, 蛋白质水解为氨基酸 , 从而为胚所利用, 促进胚后熟, 有利于萌发。已经证明 , 种子在GA 中浸渍可以促进包括光敏种子在内的浅生理休眠种子的萌发 , 在去除种
12、壳后, GA 对打破中等强度的休眠也有效。CK 不影响胚的后熟, 却促进胚的萌发。CK 处理可促进深休眠的槭树种子萌发 , 使苹果种子层积时间缩短 , 也能促进杨梅种子发芽。但CK 仅对少数林木种子有打破休眠的效果 , 对大部分种子作用不明显。用激素处理时 ,不同浓度和处理时间通常会改变处理的效果。3.2.1 氧化剂、酸、碱和含氮化合物等化学物质处理 浓硫酸、高锰酸钾、次氯酸盐和过氧化物等氧化剂能解除种子休眠。高浓度的氧气能解除许多植物种子的休眠 ; 次氯酸钠打破野燕麦等种子的休眠 ;硬粒种子一般采用浓硫酸浸泡 15 30m in; 利用过氧化氢解除樟树种子休眠是最近被发现的好方法。樟树种子具
13、有种皮不通透性 , 未经预处理的种子发芽率约为 10% , 成熟的果实在去除果肉后 , 将种子用15% 过氧化氢处理25 30m in,可增加发芽率至60% 左右。硫脲、羟胺、硝酸盐、亚硝酸盐等含氮化合物能刺激许多禾本科植物和双子叶杂草种子的萌发。氰化物和 硫化氢等硫氢化合物等呼吸抑制剂对于种皮强迫休眠的大麦和莴苣等种子以及胚休眠的苹果种子都有作用。烟熏法解除水稻种子的休眠效果显著 , 40% 以上的二氧化碳浓度也能减弱莴苣等种子的休眠。甲醇、乙醇、乙醚、丙酮、氯仿、甲醛、对苯二酚等有机溶剂和丙氨酸、谷氨酸、酒石酸、苹果酸、琥珀酸等有机酸 , 一旦用于处理休眠种子 , 也会诱导萌发。三三、结结
14、束束语语种子休眠是植物对环境的一种适应 , 对农业生产、造林和苗圃经营者而言, 又是一项重大的挑战。首先采回的种子必须先进行休眠解除 , 然后才能在苗床上发芽 , 且进行预处理过程中 , 要时常注意处理方法是否正确和条件是否适宜。深入研究种子的休眠特性的形成和变化机制, 对适时采集和处理种子有着重大的实践意义。参参考考文文献献：1 陈伟，马绍宾，陈宏伟. 种子休眠的类型及其破处的方法概述.2009.27（33）2 傅强, 杨期和, 叶万辉. 种子休眠的解除方法. 2003 .9 3 叶常丰, 戴心维, 1994. 种子学M . 北京: 中国农业出版社4 傅家瑞, 1992. 种子生理M . 北京: 农业出版社5 章晓波, 倪安丽, 张文明, 等.药用植物种子休眠的研究进展.1997, 66 尹黎燕, 王彩云, 叶要妹, 等.观赏树木种子休眠研究方法综述.20027 胡晋，王建华等.种子生物学 2006.58 叶常丰, 戴心维, 1994. 种子学. 北京: 中国农业出版社9 杨期和, 兰芹英, 张艳军 小芸木种子生理特性及萌发影响因素的初步研究 广西农业生物科学, 2001, 2010 陈钧林 肉花卫矛种子休眠及其解除的研究 . 林业科学研究, 1994, 7 11 比尤利J D 种子萌发的生理生化.东南大学出版社, 1989.
