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1、河南农业大学硕士学位论文普通玉米种质及选系方法对爆裂玉米种质改良的研究姓名：吴锁伟申请学位级别：硕士专业：作物遗传育种指导教师：李玉玲20030601捅要爆裂玉米种质资源存在产量低、抗倒性差、对病虫害及环境胁迫缺乏抗耐性等缺点，从而严重制约着其育种水平和效率的进一步提高。因此，迫切需要拓宽爆裂玉米的种质基础，并探索适宜的高效育种途径。前人初步研究表明，可以利用普通玉米改良爆裂玉米种质。但对两类材料的种质关系、爆裂玉米种质的优势类群划分及普通玉米种质的高效利用尚缺乏系统研究。本研究利用代表两类种质的四套N cI I 遗传交配设计较为系统地探讨了爆裂与普通玉米的种质关系、正反交效应、选系方法对普爆
2、后代的选择效果、( 爆X 普) 自交高代选系的组配利用价值和效果，同时对爆裂玉米自交系进行优势类群划分，为高效利用两类种质、组配适宜的普X 爆选系基础材料以及确定后代选育方法提供理论依据。利用按照N C I I 遗传交配设计组配而成的6 0 个普爆( 1 0 X6 ) F 。组合，通过两个地点1 5 个性状的配合力分析，研究爆裂与普通玉米的种质关系，并根据S C A 对爆裂玉米自交系进行了聚类分析与优势类群划分；以4 5 个普爆正反交F 。组合为材料，分析了1 5 个性状的正反交效应；以2 0 个普爆( 5 4 ) 组合的8 个世代( P - P 2 F - F z B C mB C mB C
3、 。B C ：。) 为材料，分析了不同爆裂、普通玉米种质及自交、回交一代、回交二代主要性状的表现特点；以2 4 个( 爆X 普) 自交高代选系的1 6 8 个( 2 4 7 ) 测交组合为材料，分析了自交高代选系的配合力、聚类结果与其亲本种质的关系、组配效果及进一步利用价值。结果表明：1 爆裂玉米自交系的G C A 存在显著差异，N 0 9 具有较高的组配利用价值。膨化倍数的S C A 仅濮阳点的3 7 4 X N 0 9 为极显著正值，穗粒重仅长葛点的改3 N 0 4 、豫8 7 - 1X N l 4 和濮阳点的昌7 2 N 1 4 为( 极)显著正值。爆普F 。组合的穗粒重均有很大提高，但
4、膨化倍数较差，无直接利用价值。6 个爆裂自交系分为4 类，分类结果与育种实际完全相符。各性状不存在正反交效应。2 普爆F ：代膨爆特性较差，从中连续自交选育出优良爆裂玉米自交系的可能性较小；回交可以快速恢复爆裂亲本的优良膨爆特性，11 个组合经过一代回交、9 个组合经过两代回交即可基本上达到爆裂亲本的水平，而且穗粒和植株性状也有明显改进。但回交二代( B C ：。、B C 。) 较F 。、回交一代( B C 。、B C ，：) 的穗粒和植株性状均有不同程度的变劣。因此，具体回交代数要根据不同组合回交一代的效果和回交两代的穗粒和植株性状表现来确定。3 不同普爆组合后代的膨爆特性、穗粒和植株性状差
5、异显著，但与普通玉米自交系所属的优势类群并无明显相关。F 。与F ：的各主要性状及回交世代的膨爆特性存在极显著相关，可以根据F ，的性状表现进行早代选择，从而重点对优良组合实施选择。各穗粒和植株性状与3 个膨爆特性指标间均呈极显著负相关，在普X 爆组合后代的选择过程中，协调各穗粒和植株性状与膨爆特性之间的关系尤其重要。4 2 4 个( 爆普) 高代自交选系的G C A 存在显著差异，B P 0 2 、B P 0 3 、B P 0 4 、B P l 2 、B P l 4 可进行广泛测交、组配利用。2 4 个选系分成4 个优势类群和1 0 个亚群，聚类结果与其双亲的系谱差异并不存在必然联系。各测交
6、组合作为普通型品种的直接利用价值不大。本文还对爆裂玉米自交系的种质基础和优势类群划分、利用普通玉米种质改良爆裂玉米的可行性及其高效利用、普爆后代的选系方法、膨爆特性的遗传及性状相关等问题进行了讨论。关键词：爆裂玉米；普通玉米；自交；回交；配合力；杂种优势类群1 文献综述爆裂玉米( Z e am a y sL ，e v e r t as t u r t ) 是玉米的八大类型之一，具有独特的膨爆特性。据L L B u r n h a mL a r i s h 和J L B r e w b a k e r( 1 9 9 9 ) 报道，爆裂玉米原是一种起源于热带原始硬粒型玉米的热带作物，但直到传入处于
7、温带的北美之后，才得到了迅速的发展，并逐步推向国际市场。此外，B e a d l e 发现多年生玉米具有很好的爆裂性与爆裂玉米无区别，并由此推断最早的栽培玉米可能就是爆裂玉米。在研究上，美国早在2 0 世纪2 0 年代就对爆裂玉米的膨爆机制、遗传机理、加工方法及品种选育进行了研究，在玉米杂交不亲和性的利用上居世界领先地位。1 9 3 4 年，H K H a y s 和I J J o h n s o n 以爆裂玉米自由授粉品种7 a pH u l l e s s 的选系为亲本，培育出了世界上第一个优良的爆裂玉米单交种，从而揭开了爆裂玉米育种的序幕。进入2 0 世纪8 0 年代以后，爆裂玉米遗传育
8、种研究取得了飞速发展，主要集中在爆裂玉米膨爆特性、遗传机理、种质分类与创新及杂交种选育等方面。近年来，在诱变育种、远缘杂交及分子标记辅助选择等方面，也有不少研究报道。在生产上，8 0 年代初，美国每年种植爆裂玉米1 5 0 万公顷，产量3 5 0 多万吨，均为世界第一。我国仅有零星种植，近年来也有小批量生产。随着人们生活水平的提高和传统农业向高效农业转化，进行爆裂玉米育种研究、开发系列休闲保健食品，对改善和调剂人民生活，增加农民收入，具有重要意义。1 1 爆裂玉米研究概况1 1 1 爆裂玉米的膨爆特性及其测定指标膨爆特性是爆裂玉米最重要的品质特征。爆裂玉米在常压条件下即可膨爆，而且爆制的玉米花
9、花大，香脆可口，具有卫生安全，无重金属铅污染等优点，而普通玉米只有借助特殊密封装置、在高压下才能膨爆。爆裂玉米籽粒富含蛋白质、淀粉、纤维素、无机盐及B t 、B z等多种维生素，营养价值更高。美国对爆裂玉米的营养价值的研究表明：i 5 盎司( 4 2 5 9 ) 爆裂玉米相当于两个鸡蛋的能量，与同等重量的牛肉相比，爆裂玉米所含蛋白质是牛排的6 7 ，而铁、钙的含量是牛排的1 1 0 ，爆裂玉米花中的蛋白质消化率可达8 5 。经常食用爆裂玉米花还有利用牙齿保健，锻炼咀嚼肌，使脸部变得光滑健美，也可磨砺胃壁，增加肠的蠕动，促进食物的消化吸收，对消化系统大有稗益。国内外育种者普遍采用的评价爆裂玉米膨
10、爆特性的指标，主要有膨化倍数、膨化体积和爆花率( 或未爆粒率) 。膨化倍数有两种计算方法，一种是指爆花后玉米花的容积与爆花前试爆籽粒体积之比( m l m 1 ) ，另一种是指单位重量的爆裂玉米籽粒爆花后玉米花的体积( m l g ) 。从商业利用角度考虑，以后者更为适宜。膨化体积一般是指百粒膨爆后的玉米花体积( m 1 ) 。爆花率是指爆花粒数占试爆粒数的百分率。未爆粒率是指未爆花粒数占试爆粒数的百分率。1 1 2 爆裂玉米膨爆特性的遗传及相关多数研究认为，爆裂玉米的膨爆特性为多基因控制的数量性状，遗传力较高，且以加性遗传效应为主，非加性效应也起着重要作用( B r u n s o n ，1
11、 9 3 7 ：A l e x a n d e r C r e e c h ，1 9 5 3 ，王慧军，1 9 8 6 ) ，同时受诸多环境因素的影响。而I J J o h n s o n ( 1 9 5 3 ) 认为膨胀特性的遗传方式较简单，其遗传基因位于第1 染色体上，并控制轴色的基因相连锁。D o f i n g ( 1 9 9 0 ) 等采用世代均值方法对两个爆裂玉米与普通玉米杂交组合研究结果表明，两个组合膨化倍数的加性效应均极显著，显性效应的显著性因组合而异，加性X 加性、加性显性、显性X 显性互作效应均不显著，且加性效应均为正值，显性效应为负值。刘向辉等( 1 9 9 4 ) 通过
12、双列杂交组合的配合力分析得出：膨化倍数、爆花率的一般配合力和特殊配合力方差均达到显著或极显著水平，但一般配合力方差均极显著大于特殊配合力方差，前者是后者的4 7 8 倍和4 7 1 倍，爆花率的遗传力高于膨化倍数，前者的广义和狭义遗传力为0 5 6 和0 4 9 ，后者为0 3 4 和0 1 9 。李玉玲等( 2 0 0 2 ) 采用三倍体胚乳种子遗传模型及其分析方法，研究了4 个爆裂玉米膨爆特性的胚乳直接效应、母体效应和细胞质效应，表明百粒重、膨化体积的遗传同时由3 套遗传体系所控制，百粒重的细胞质、膨化体积的母体和细胞质遗传率较高。爆花率和膨化倍数受胚乳和母体2 套遗传体系的影响，且遗传率
13、相近。爆花率和膨化倍数的直接和母体杂种优势均为负值。H J L u 等( 2 0 0 3 ) 利用S S R 分子标记，检测到4 个与膨化倍数有关的O T L ，并定位到l S ，3 S ，5 S 和5 L 染色体上，4 个Q T L 可以解释表型总变异的4 5 。膨爆特性与籽粒性状、胚乳结构和成分均存在一定的相关性。B r o c c o l i 等( 1 9 5 4 ) 研究认为，膨爆特性与籽粒大小和软质淀粉的比率相关显著，与产量及其构成因素呈负相关。膨化体积与粒厚呈极显著正相关( r = O 4 6 ”) ，与粒长呈极显著负相关( r 一0 1 8 “) 。P J L y e r l y
14、 ( 1 9 4 2 ) 试验也表明，粒深、粒宽、扁平的籽粒，其膨化体积较低，而籽粒球度( 厚宽) 较好的，膨化体积较高。另据L 0 P o r d e s i m o等( 1 9 9 0 ) 研究，在利用微波炉爆花时，膨爆特性与籽粒球度、大小和比重有相，并认为可将籽粒球度( 厚宽 O 7 0 ) 作为选择优良微波型爆裂玉米的间接指标( 相关系数r = O 8 7 ) 。在同一品种中，较大的籽粒具有较低的未爆粒率；籽粒比重越大，膨化体积和单花体积越大。李玉玲( 1 9 9 9 ) 对爆裂玉米4 个籽粒性状与膨化倍数间的相关及通径分析结果表明，百粒重、粒长、粒宽与膨化倍数呈极显著负相关，且百粒重
15、对膨化体积的直接作用及粒长、粒宽通过百粒重的间接作用均为较大负值。粒厚与膨化倍数呈显著正相关，其直接作用和间接作用均为正值，因此，爆裂玉米育种中只能直接对粒厚进行正向选择。1 13 爆裂玉米的膨爆机理与影响因素1 13 1 爆裂玉米的膨爆机理关于爆裂玉米膨爆机理的研究，国内外都有不少报道，概括起来有三个主要方面：( 1 ) 胚乳的组成与结构。在扫描电镜下观察爆裂玉米籽粒几乎全部为角质胚乳，而且角质胚乳的细胞中充满排列紧密的多角形小淀粉粒，并由蛋白质基质和大量蛋白质粒连成一体，很少有间隙和孔洞。籽粒加热时，内部的结合水汽化形成强大的压力，使淀粉粒在果皮破裂的瞬间裂成均匀的薄片而膨爆。孙棉振、朴贤
16、洙将胚乳中角质淀粉和粉质淀粉的相对位置划分为胚型、胚乳型、分离型和联合型四种，在籽粒外部具有良好封闭性的前提下，只有联合型结构的籽粒才能形成籽粒均匀和足够的内部压力，爆裂品质最好。( 2 )果皮的完整性。果皮是容纳和承受蒸汽压力的“容器”，一旦破损均会不同程度地影响膨爆特性。w J D a s i l v a 等( 1 9 8 9 ) 认为，果皮特性而非胚乳特性，对膨爆特性的影响更大。爆裂玉米果皮具有较高的机械强度( 大约为普通玉米的4 倍) ，能承受更高的压力，其热传导系数约为普通玉米的1 9 倍，能更有效地传导热量，促使籽粒内部迅速升温，从而使果皮在籽粒膨爆产生最大的体积之前燃烧机率变得最小，有力地保证了膨爆时高温高压条件的迅速形成。籽粒膨爆后，果皮的物理结构和化学组成并未发生明显的变化，说明果皮本身对爆裂玉米的膨化体积没有什么贡献。( 3 ) 膨爆温度和时间。当温度为1 7 0 。C 以下时，爆花率仅1 0 2 0 ；温度为1 7
