《庐沽湖裂腹鱼类的物种形成》由会员分享，可在线阅读，更多相关《庐沽湖裂腹鱼类的物种形成（9页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、第卷第期夕年夕月动 物学报日,人篇庐沽湖裂腹鱼类的物种形成陈宜瑜张卫中国科学院水生生物研究所黄顺 友中国科学院昆明动物研究所云南高原湖泊的鱼类区系具有组成简单而物种分化复杂的显著特点,这个特点在庐沽湖比较典型。沪沽湖位于云南西北部,是一个面积约平方公里,平均水深余米的中型深水湖泊。湖中的鱼类区系仅由裂腹鱼属石加 和泥鳅属卿。“两个类元组成,其中裂腹鱼属却分化出亲缘关系很近的几个种,这种情况在云南高原湖泊中具有一定的代表性。本文通过对庐沽湖及其毗邻水系的裂腹鱼类的特征分析,探讨亲缘种之间的系统关系及物种演化的过程,试图提出一种解释某些高原湖泊鱼类区系中物种形成的模式。一、庐沽湖裂腹鱼类的分类关于
2、沪沽湖的裂腹鱼类最近才见有报道王幼槐等,。为了弄清该湖裂腹鱼类的种间关系,我们根据中国科学院昆明动物研究所、年和中国科学院青藏高原综合科学考察队水生生物组年在庐沽湖考察所所取得的资料,并检视了主幼槐等所描述的新种的正模标本和部分副模标本,对物种的分类进行了重新订正。结果说明,目前已发现的沪沽湖裂腹鱼类共有三种,其中一种是新记述的种。厚唇裂腹鱼厉汤。,召,。,明以 讼,“如”,。任幼槐、庄大栋、高礼存,沪沽湖。,拿“动服“刽左“”“,“唱王幼槐、高礼存、张开翔,。沪沽湖正模标本和部分副模标本。王幼槐等记述的翎二和卯加即功在沪沽湖被群众分称为“翻嘴皮鱼”和“窝子鱼”,两者间的区别仅见于下唇结构。我
3、们观测了尾体长“一毫米的这两“种”鱼的标本,除唇的结构之外,其他特征未发现明显差异。在这些标本中,唇的结构可以区分出三个类型唇不发达,下唇分左右两叶,唇后沟中断图,唇较发达,在下唇左右侧叶之间具有突起状的中间叶,唇后沟中断,或在中间叶突起的后缘有浅沟相连图,唇很发达,肥厚的下唇侧叶与中间叶相连,唇后沟深而连续图,。这三个类型之间的界限是模糊不清的,其中间类型经常被分底两种。在琳本文为纪念达尔文逝世一百周年而作。并承曹文宣副教授审阅提出宝贵意见,特此感谢。动物罕亏 反苍 一一一一一一图厚唇裂腹鱼口馨结构的三种类型众称之谓“窝子鱼”的鱼中,通常包括了上述、”两种类型。在王幼槐等约的模式标本中,“、
4、“,的一碑号副模标本体长毫米 与“五、 。,的表厚忍搜旅鱼各种口忍结构类皿在不同休长组中的分布口口唇结构类型型标本总数数体长 组毫米理一月斗一一标标标标本数数呱呱标本数数标本数数标本数数弧弧夕。, ,合合计计舟诬一号副模标本 体长斗的毫米 的唇的基本结构是一样的,均如图,所示,仅在发达程度上稍有不同。群众称为“翻嘴皮鱼”的鱼,一般具第种结构类型,其个体旧匆王众栖犯命限脚津砖脚毫米以下,卜栩奄米柳毫米以上图厚唇裂腹鱼三种口唇结构类型在不同体长组中的分布体长绝大多数在斗。毫米以上,未发现有小个体存在。为探讨上述唇的结构变化的规律和原因,我们将们尾标本的三种特征类型在不同体长组中的分布进行了统计,结
5、果说明口唇简单的类型的沁集中在体长叨。毫米以下,唇较发达的类型的外分布于一斗毫米的个体中,而唇很发达的类型全部在体长佣毫米以上表。不同体长组中三种结构类型所占的比例,也表现出随着个休成长而更替的现象 图。相似的口唇发育过程也存在于分布在沪沽湖毗邻水系雅碧江和金沙江的四川裂腹鱼石加,加如月俪曹文宣,。因此,我们认为唇的结构的差异是厚唇裂腹鱼种内个体发育过程的性状变异,叮“人、。幻是厚唇裂腹鱼的同物异名。本种栖息于湖周中下层水体中,主食水草和着生藻类。每年一月在沙砾湖滩了掘陈宜瑜等庐沽湖裂腹鱼类的物种形成坑产卵,故名“窝子鱼” 。宁菠裂腹奋左人口。若。少、嗯,人动,二。比。了,、,。,王幼槐、张开
6、翔、庄大栋,庐沽湖。本种散布在湖内各水层。杂食,偏重于吃米虾,“护和小鱼。每年一月集中在湖滩泉水出口附近产卵。小口裂腹鱼 新种八肠,二、万,。,图。人,六。了叮。 “,乃王幼槐、高礼存、张开翔,。庐沽湖部分副模标本。全模标本尾编号,一,斗,斗一,夕,夕一斗,丁 丁,丁斗一,下一,保存于中国科学院昆明动物研究所,采套云南省宁菠彝族自治县庐沽湖。全长一毫米,体长一毫米。背鳍条,了一胸鳍条,一腹鳍条,一。臀鳍条,。侧线鳞一兰二丝一一一下咽齿行,一。第一鳃方鳃耙,外侧一,内侧一。脊推骨数斗十 斗一头山如公巴已月图小口裂腹鱼 新种体长为体高的平均斗一倍,为头长的主一倍,为尾柄长的一倍。头长为吻长的一倍,
7、为眼径的,斗一倍,为眼间距的一倍,为前须长的一倍,为后须长的。一倍。口裂宽为口裂长的一的倍。尾柄长为尾柄高的一倍。体长,头小。口较小,端位,口裂略倾斜,上领稍长于下领。下领无外露的锐利角质缘。下唇细狭,无中间叶,唇后沟中断。须对,短小,其长度均小于眼径。体复细鳞,胸腹不裸露。背鳍刺强,其后侧缘之下八一每侧有一工枚锯齿。背鳍起点至吻端的距离等于或稍小于至尾鳍基部的距离。腹鳍起点与背鳍的第或第分枝鳍条相对。黄顺友在庐沽湖鱼类考察手稿,中曾对本新种进行过群细描述,现在本文正式发表。动物学报卷下咽骨较窄,弧形,长为宽的一倍。咽齿细圆,顶端尖而稍弯曲,咀嚼面呈匙状,内侧一行第齿细小。膘两室,后室长为前室
8、的一倍。肠长为体长的一倍。腹膜黑色。福尔马林浸泡后,头背及体侧上方灰褐色,腹侧灰白,体侧夹杂有不规则的暗斑。本种栖息于庐沽湖之中层水域。杂食,偏重于吃浮游生物。每年一月上溯到湖周人湖的小山溪流水中产卵。本新种与湖内其他两种裂腹鱼在形态上的差异如表所示。由于生态习性的近似,不种在鳃耙数目、头形、口位等特征上趋同于分布在洱海的大理裂腹鱼动加人。,后,但后者胸腹裸露、吻较短,眼较大,两者之间有明显的区别。表沪沽湖三种理业鱼的主要形态差异一令之厚唇裂腹鱼召了 “ 了宁菠裂腹鱼月月叮 ” 了“小口裂腹鱼万舰,阳了仍了体长头长一夕夕一耳一口位亚下位端位端位口裂大小及形状口中等人,弧形口大,马蹄形口小,马蹄
9、形第一鳃弓鳃耙外侧一一一内狈一一斗一二、沪沽湖的裂腹鱼类及其亲缘种之间的系统发育关系由于特征观察上的疏忽,错误地将鳃峡之后的鳞片隐埋于皮下视为胸腹裸露,同时对裂腹鱼属的地理分布和性状发育不够了解,王幼槐等认为厚唇裂腹鱼与乌江水系的灰裂腹鱼形,滩。,相似,而宁菠裂腹鱼又与分布于涧沧江水系的云南裂腹鱼肠。 加“。明动价比较近似。然而,通过对裂腹鱼属形态特征的综合分析,我们发现在庐沽湖的三种裂腹鱼与分布在雅碧江、金沙江中的四川裂腹鱼之间,存在有大量的共同离征或共同祖征。这些共同特征是下领前缘无锐利角质。自鳃峡之后的整个胸腹部具细鳞。侧线至背鳍起点斜行鳞片。一枚,至腹鳍基部斜行鳞片一枚。腹鳍起点在背鳍
10、起点之后。背鳍刺强,后侧缘具锯齿。体侧夹杂有黑色斑块。这些共同的特征和连续的地理分布,证明四川裂腹鱼与沪沽湖的三种裂腹鱼是具有较近的共同祖先的亲缘种。与四川裂腹鱼比较,沪沽湖的三种裂腹鱼又表现出许多共同离征。它们的口须显著变短,前须末端不超过鼻孔后缘下方,后须末端不超过眼后缘下方,长度均小于眼径。同时,它们的唇的结构也趋于简单,下唇一般比较细狭,唇后沟不连续,仅有体长毫米了期陈宜瑜等沪沽湖裂腹鱼类的物种形成以上的厚唇裂腹鱼才出现类似四川裂腹鱼的结构。而在四川裂腹鱼,体长加毫米以上的个体,一下唇已显著发达,前须末端可延伸到眼中部下方,后须末端到达前鳃盖骨的后缘。图。这些离征显然是从流水环 境进人
11、静水环境后由于摄食寸性的改变引起的形态变化,它证明庐沽湖的三种裂腹鱼是由逐步适应湖泊生活的类似四川裂腹鱼的共同祖先演化来的。在庐沽湖的三种裂腹鱼中,厚唇裂腹鱼表现出较多类似四川裂腹鱼的原始性状,而小口裂腹鱼和宁菠裂腹鱼却具有新的共同的派生性状。其中最明显的是口形和口位的变化。厚唇裂腹鱼与四川裂腹鱼一样,口下位或亚下位,弧形,唇稍发达。而小口裂腹鱼和宁菠裂腹鱼的口是端位,口裂较狭长,并略为倾斜,腹面观呈马蹄形图。这些共同的派生性状说明小口裂腹鱼和宁菠裂腹鱼二者具有一个最近的共同祖先。而在小口裂腹鱼和宁菠裂腹鱼之间又存在明显的离征和祖征的镶嵌分布。例如,宁菠裂腹鱼第一鳃弓的鳃耙外侧一或 蛾 嘟嘟
12、澎敏 蔓鬓夔趁垂思户四种裂腹鱼的头部侧面和腹面四川裂腹鱼小口裂腹鱼厚唇裂腹鱼宁菠裂腹鱼,内侧一,与四川裂腹鱼、厚唇裂腹鱼近似,而小口裂腹鱼的鳃耙外侧一,内侧一,显著长而细密图。而宁菠裂腹鱼的头却比其他三种显著加长,体长仅为头长的一倍口裂也较大,下咽骨较宽眼间距相对较窄,头长为眼间距的一倍。这样的特征分布,进一步证明这两个种是由一个很近的共同祖先派生的一对姐妹种。图亏四川裂腹鱼四种裂腹鱼的第一鳃弓鳃耙厚唇裂腹鱼宁菠裂腹鱼以小口裂腹鱼动物学报卷根据上述特征分析,庐沽湖的三种裂腹鱼及其亲缘种四川裂腹鱼之间的系统发育关二召蕊巴之身考碱谈形延份二三勺的,丫已 召澎界冬”心勺晚任理科趣进,之叱减埃琳一硬一
13、头长一裂大小一鳃把口位及压状下唇结构口须长度口唇发达程度图四种裂腹鱼的系统发育分支图解系可如图所示。三、沪沽湖裂腹鱼类的物种形成沪沽湖是在第四纪形成的一个断陷湖,其最大水深可达米,是我国屈指可数的深水湖泊之一。从湖周围的地貌和沉积情况可以看出,该湖在形成以后,水位并无明显的涨落,因此湖内不可能形成暂时性的地域隔离。这就是说,湖内现存的三种裂腹鱼类的亲缘种并非在地理隔离的情况下形成的,其物种形成可能是同域分化的结果。关于同域物种形成、如的可能性,一直未有确凿的证据。在淡水鱼类方面,许多湖泊出现的辐射演化现象,曾引起人们的广泛兴趣。,一,。,一,入和。,斗等曾分别探讨过西伯利亚的贝加尔湖、东非的坦
14、噶尼喀湖、维多禾亚湖、尼亚萨湖、以及菲律宾的拉瑙湖的鱼类的物种形成。其中许多作者论述了同域分化的问题。但是,由于这些湖泊多数较为古老,地理历史因素复杂,而且鱼类种类繁多,系统发育关系不很清楚,所以对物种形成的主要原因,存在着明显大同的看法。与上述湖泊相比,庐沽湖的历史较短,鱼类的分化相对也比较单纯,因此可以根据裂腹鱼物种之间的系统发育关系及其形态变化与生态适应的相关来讨论其物种形成的过程。沪沽湖不是一个完全封闭的内陆湖泊,其东南方向有小河与雅碧江的支流相通。虽然目前每年只有一月雨季期间,才有湖水外溢,但从出水口的河谷地貌推测,在历史上曾有过较大的流量。也就是说,它曾作为雅碧江中的通道而存在过。
15、在庐沽湖长年通江的时侯,分布在雅碧江支流中的类似于现生的四月裂腹鱼和短须裂腹鱼动,。留阴厉的鱼类,可以通过小河上溯人湖。尔后,小河的水量逐渐减小,时断时续,形成了地理阻隔。被隔离在湖囚的象短须裂腹鱼那样的较为特化的铲食鱼类,无法适应深水湖泊环境,最终灭绝了。而具有较强的适应能力的类似四川裂腹鱼约祖先却存活下来了。它的口须和唇随着探索食物的功能的减弱而日趋退化,形成了庐沽湖现生三种裂腹鱼类的共同祖先 图,。这是庐沽湖裂腹鱼类物种形成过程中的第一次分支演化,其分化的主要原因是地域隔离。深水湖泊为被封闭在湖内的鱼类提供了与河流极不相同的生态环境,丰富多样的生态灶势必促进其种群的分化。杂食的类似四川裂
16、腹鱼的祖先很快就分成两个据中国科学院青藏高原徐合科学考察队湖泊组年考察资料,陈宜瑜等庐沽湖裂腹鱼类的物种形成种群,其中一个种群保留底栖觅食的习性,以水草和水生昆虫幼虫为主食,形态上未发生大的变化。而另一个种群,以浮游生物为主食,经常生活在水体的中上层,由于食物和栖息环境的改变,形态上也出现了变化,口由下位逐渐移向端位,口裂倾斜,呈马蹄形,口唇结构更为简单。这两个种群在湖内各自占据了一定的活动场所。庐沽湖的水源补给主要依靠地下泉水,湖周仅有的少数溪流,即使在雨季水量也不大。这些小溪注人湖内,其水流造成的影响只能波及湖水巾上层的较小范围。生活在湖中上层的鱼类种群有可能感受到流水的刺激,保持祖先的习性,追溯流水进人小溪产卵。而生活在底层的种群接受不到水流的刺激,只能逐渐改变繁殖习性,在湖滩掘坑产卵。于是生态的分离导致了种群之间的生殖隔离。这个生殖隔离保存并加强了生态分离所导致的形态变异,逐渐形成了不同的物种。这是庐沽湖裂腹鱼类的第二次分支演化。这次分化出现了相对原始的厚唇裂腹鱼和较为特化
