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1、大脑皮层的神经编码理论王卫东 解放军总医院生物医学工程前言 脑科学一项重要任务: 建架生理学和心理学之间的桥梁 研究大脑及其功能，即神经活动和心理活动 皮层编码理论研究存在的障碍 神经生理学的一些细节还不太清楚 大脑功能研究未成熟，如脑功能定位 大脑进化过程的细节还不清楚问题提出 心理活动是如何产生的? 心理活动存在的物质基础 心理图象(Mental Image)的表达 存在没有身躯的心理活动吗？ 没有心理活动就没有问题提出 皮层编码指神经生理学模式和神经心理学模式之间的对应关系研究趋势 神经生物学的发现 神经解剖：脑区之间存在着回路和动态双向交换 神经电活动：神经元及其组之间的振荡和相干振荡
2、 病理证据：假肢痛现象等研究趋势 实验神经生物学的进展 功能成像：空间分辨力脑区，时间分辨力较 低，灵敏度较低。 基因工程：行为基因已经在一些实验室克隆， 如克隆公鸡等。 移植工程：大脑核团的移植，在临床医学上有 可能不久成为现实。 这些领域的进展将对脑科学的研究起到极为重要的作用。研究趋势 理论神经生物学的提出 直接知觉不变性和不变性知觉调谐 神经组选择理论(TNGS)的Darwin主义 心理活动马赛克理论的Darwin主义 皮层振荡和同步振荡假说 心理子(Psychon)假说 等等理论框架（1） 大脑皮层的工作环境 脑内环境：神经递质、神经调质和神经肽 脑外环境：物理定律、生态环境和格式塔
3、 感觉信道：数学理论、信息论和等级描述脑内世界-生理状态 皮层内生物化学状态,即神经肽和四个主要的神 经递质(调质)的比例。它们是 乙酰胆碱(acetylcholine ),复合胺(Serotonin),去甲肾上 腺素(norepinephrine)和多巴胺(dopamine)等。 皮层外自治系统的生理状态,即主要的大脑核团 向皮层的输入值和状态。它们是 脑干(brain stem),下丘脑(hypothalamus),基底神经节 (Basal ganglia)和小脑(cerebellum)等。客观世界-外部刺激 由物理定律和数学定理所描述的各种刺 激人类感官的自然现象，如 物理学规律约束下的
4、自然现象，如电磁学， 光学，波动学，声学，运动学，动力学等中 的物理定律。 数学规律约束下的自然现象，如欧几里德几 何学等中的数学定理。感觉信道 感觉数据流的信息与知识 信息：过去和现有的部分数据流不可预测。 知识：数据流的结构和规律性。 结构：数据流反映的客观世界的翻译体系。 规则：数据流反映的客观世界的预测步骤。 数据流的结构和规律性是冗余。理论框架（2） 大脑皮层模式 锥体细胞与皮层构筑 功能柱与功能柱阵列 皮层脑区与大脑核团皮层构筑rRh锥体细胞几何结构大脑皮层的几何结构内 核输 出输 入gap功能柱阵列皮层功能柱功能柱面阵大脑核团A（红色，边缘系统)控制 情绪，如愉快、轻松、满 足。
5、B（兰色，脑干）控制生 理反应，如呼吸、咳嗽、 心跳。C（黄色，脊椎束）传输 和阻止来源于身体的感觉 和疼痛信号。D（绿色，小脑）D理论框架（3） 皮层模式复制方式 功能柱的复制：等间距六边形复制。 神经元组的复制：最小相似距离内插复制。 皮层模式复制变异 近邻协作：为有效地使用皮层空间和时间资源。 全局竞争：为有限的皮层空间和时间资源而竞争。理论框架（4） 大脑皮层模式的表现方式 振荡和相干振荡：时间-空间模式的形成(可塑性) 符号翻译系统：知识(即结构和规则)的形成(可遗传性) 神经计算和表达：联接回路和工作回路的形成(动态性)理论框架（5） 知觉是高级脑功能的基础 全局相干振荡：多个不同
6、脑区间的相干振荡，如感 觉区和运动区。 皮层知觉形成：全局相干振荡如果与值系统(Value System)联接才能形成知觉。 知觉增长和进化：必须不断增长和演化才能保存下 来，才能再次出现。知觉的神经机制额叶和顶叶 海马高级感觉皮层高级运动皮层初级感觉皮层小脑皮层感觉器官肌肉和接头肌肉修正输出表 达知识 存储感觉信息流运动变更感觉信息流结 构知 觉 形 成理论框架（6） 高级脑功能三要素： 知觉分类：即全局相干振荡的结果 记忆：即先前的知觉类别 学习：即先前的知觉类别对知觉分类的适应性 适应性是由大脑皮层外的核团的相干振荡产生的这里为了讨论和研究的方便，高级脑功能可以分解为 三个基本要素，事实
7、上，它们是不可分割的整体。学习的神经机制额叶和顶叶 海马高级感觉皮层高级运动皮层初级感觉皮层小脑皮层感觉器官肌肉和接头肌肉修正输出表 达知识 存储感觉信息流运动变更感觉信息流结 构学 习 过 程边缘系统 享乐中枢 如下丘脑、 中脑中的 各种核体内平衡系统内分泌系统体内欲望系统适 应 性 学 习理论框架（7） 初级意识的产生 初级意识是伴随着知觉分类、记忆和学习的 神经活动。 意识是人体内在的状态和外在的刺激的配准 过程。 意识是来自脑干、下丘脑、自治中枢、享乐 中枢和大脑皮层的神经振荡在海马、边缘系 统内的相干过程。 意识是自我和非自我的在大脑中的统一。初级意识脑干 上丘脑 自治中心 享乐中心
8、 等海马 边缘系统大脑皮层： 初级感觉皮层 小脑皮层 感觉-运动皮层 顶、额、颞叶体内自我平衡系统自我外部世界刺激非自我高级意识脑干 上丘脑 自治中心 享乐中心 等海马 边缘系统大脑皮层： 初级感觉皮层 小脑皮层 感觉-运动皮层 顶、额、颞叶体内自我平衡系统自我外部世界刺激非自我Brocas & Wernickes区社会交往群体人的自我性人的非自我性人的社会性大脑皮层密码的破译振荡和 相干振荡 Oscillation& Synchrony翻译系统表达与计算 Representation & Computation知识获取系统 知识采集 知识存取 知识利用结构和 规律性 Structure &
9、Regularity (RF & PF)转录系统形式化系统 和规则 System & Rule (Motor & Sense)数学模型 全局和局部突触修改竞争和近邻学习 感觉信号的采样原理等级描述假说 神经活动的时空模式振荡和相干振荡全局和局部突触修改 近邻学习 竞争学习近邻学习近邻学习规则是 同时调整某一高昂发 放神经元近邻内全部 神经元的突触强度。竞争学习竞争学习规则是 仅调整高昂发放的神 经元突触强度，使之 有更加高昂的发放。感觉信号的采样原理假设感受野区域函数，即核函数是倍频程带 通信号g(x),因此，我们又有a-n/2g(a-1r-1(x-b)也是 倍频程带通信号。如果f(x)是一个
10、无直流分量的 带 通 信 号 ， 那 么 它 可 以 由 其 几 个 通 路 的 Tg(ai,r,b),i=1,2,.,N 零交叉点恢复出来，至多只差 一个常数。定理(定理(感觉信号的采样原理)神经活动的时空模式我们首先建立了一个合理神经元及其网络模型，该模型具有振荡和相干振荡的特点，它更为合理和与实际的生物神经系统接近。神经元膜电位：)(step)()()mp(0teUUUttmpttrestrest +=,这里tmp是膜电位时间常数，step是阶跃函数。神经元发电尖峰后膜电位：psmp( )()( )tUUUetrestrestt tmp=+0step.神经元放电阈值：)(step)()(
11、0tetetetettetettrestrest +=，式中tte是门限值时间常数，以及tete Tteadd0=+( )，T是上次尖峰时间。突触后电位：psp( )()( )()()()tVt tetttVtttettpspmaxpeakt t peakpspmaxpeakpspt tt peakpeakpeakpsp=+1 1stepstepstep,其中Vpspmax是突触后电位峰值，tpeak是突触后电位峰值位置，tpsp是突触后电位时间常数。神经元兴奋性：ear( )step( )tett tmsp= 1,其中tear是兴奋性恢复时间常数。神经 元突 触：wwwwetrestactr
12、estt tw=+()step( ), 其中wrest是 静息 值 ，wact是 动 作值 ，tw是 突触 恢复 时 间 常 数。 通 常 1,1actrestww，正值为兴奋性联结，负值为抑制性联结。根据上面神经元模型建立相干振荡神经元网络方程：s tiii( )step(psmpte )=，这里)ear()()(psp)()(psmp)(psmpi jiijjjw ijiijiiiTttNdTtdTtwTtt +=，te ( )( )()iirest iiirestt T t ittete TteetTite=+ 0step和teTteiiiiadd0=+te ( )，其中Ti,Tj是第i,j个神经元的上一次放电时间，ijw是第j个神经元传至到第i个神经元的突触强度，dij和dijw分别是轴突和突触时延常数，)(tNi是第i个神经元的输入。当si=1时神经元处于兴奋状态；当0=is时神经元处于抑制状态。
