全变态昆虫系统发育的杂交假说

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1、全变态昆虫起源假说 百度ID：刘大鸭蛋 经典的自然选择解释 完全变态昆虫的幼虫与成虫起源于单一共 同的祖先； 完全变态是自然选择的结果； 有爪动物门是由环节动物演化到节肢动物 的过渡。 渐变态昆虫与栉蚕的杂交 Donald I. Williamson提出假说，认为全变态昆 虫可能起源于栉蚕和渐变态昆虫的杂交。（以 下简称“杂交假说”） 该假说认为，全变态昆虫的幼虫期和成虫期来 源于不同的祖先。 即决定幼虫期的基因是渐变态昆虫在与栉蚕杂 交时“获得”的。幼虫期是一段完整生活史的 附加。 这里的“杂交”发生在古生物类群而非现生的 有爪动物和渐变态昆虫之间。 渐变态昆虫与栉蚕的杂交 幼虫是既有生活史

2、后因为杂交而插入的时 期 生物的演化不是完全二岐式的，远缘杂交 也是演化的重要方式。 有爪动物门 代表物种栉蚕。 原始特征：体表 无外骨骼被覆，不 能适应干旱环境；疣状足仍然不分节，短小 具爪等。 演化上近于节肢动物的特征： 不分节的混合体腔，开管式循环，呼吸靠短 而不分枝的气管，排泄器官为成对的肾管 杂交假说的依据 全变态昆虫的幼虫（以下简称幼虫）与栉 蚕形态特征具相似性。 幼虫化蛹变为成虫的过程反常。 这个假说的许多推论都是可以被验证真伪 的。比如比较栉蚕，全变态昆虫与渐变态 昆虫基因组DNA量的大小。 形态相似 可以看到，栉蚕与鳞翅目幼虫均具疣足。可以看到，栉蚕与鳞翅目幼虫均具疣足。 鳞

3、翅目幼虫前三对足分节，后面（腹部）鳞翅目幼虫前三对足分节，后面（腹部） 的足即短钝而有钩爪的疣足。的足即短钝而有钩爪的疣足。 不同的昆虫类群在腹部的疣足数量不同，许多类群的疣足部分或全部退化消 失，有的类群甚至没有前三对胸足。 幼虫足的类型 由杂交假说，可以推出，多足型是最原始 的类型，寡足型和无足型是次生性的。 了解动物身体的计划的早期演化需要知识 的后生动物系统发育和参与的具体形式出 现的遗传和发育的变化。最近的18S核糖体 RNA的进化史表明一三叉树的两侧对称动物 包括两大分支原口动物和，这 lophotrochozoans1和ecdysozoans2。在这里， 我们表明，HOX基因在关

4、键的原口动物门的 补充反映这些亲缘关系揭示了在两侧对称 发育调控的潜在的早期演化。我们已经确 定了的Hox基因，是由原口动物门的子集共 享。这些包括一个分歧对后（腹部B类）在 一个腕足类和多毛类环节动物的基因，它 支持lophotrochozoan组合，和一个独特的后 Hox基因的曳鳃动物共享，线虫和节肢动物， 它支持ecdysozoan分支。每年这两大 protostome血统的祖先至少有八到十个Hox 基因。主要时期的Hox基因的扩张和多样化 从而发生前的三个大bilaterian分支辐射。 变态过程 幼虫化蛹后，组织器官崩解为无定形的粥 状，再由自胚胎时期保留的干细胞重新分 化为成虫的组

5、织器官。 构造一个复杂的幼虫却在蛹期完全舍弃而 不经过改造后沿用，这似乎很奇怪。 可以用两个类群的基因组在不同的时间分两个类群的基因组在不同的时间分 别表达别表达来解释这种现象。 可以用分子生物学来验证的推论 全变态昆虫含有栉蚕的基因，也即控制幼 虫期性状的序列，因而其单个染色体组的 DNA应多于栉蚕。 应该可以从全变态昆虫基因组中找到与栉 蚕基因同源的基因 渐变态昆虫没有“决定幼虫的基因”，因 而其单个染色体组的DNA应少于全变态昆虫。 Williamson建议的杂交实验 他建议科学家对现生栉蚕和全变态昆虫之 间进行人工杂交实验。 质疑和反驳 趋同进化也能解释形态上的相似。 杂交假说违反了现

6、有遗传学的某些原理。 某些数据不支持该假说。 部分实验结果和客观事实与推论不符。 趋同进化 远缘杂交在自然状态下的可行性 不同物种间有生殖隔离，现生种间精卵结 合形式的杂交产生可育后代是否可能。 目前没有证据表明古生物远缘类群间可杂 交产生可育后代。 横向基因交流确实存在，但是靠病毒或质 粒等完成的基因重组只涉及一个或数个基 因，不太可能给幼虫添加一段生活史。而 多次同方向的基因重组概率不大。 Michael W. Harta, and Richard K. Grosberg在文章在文章 中摘录了一组中摘录了一组C值（单染色体组值（单染色体组DNA质量，单位：质量，单位： pg）数据，）数据，

7、C值越高表明染色体组值越高表明染色体组DNA越多。越多。 类群类群 蜚蠊目蜚蠊目 半翅目半翅目 蜻蜓目蜻蜓目 直翅目直翅目 竹节虫目竹节虫目 C值/pg 0.23-5.15 0.18-6.15 0.37-2.20 1.55-16.93 1.95-8.00 类群类群 鞘翅目鞘翅目 双翅目双翅目 膜翅目膜翅目 鳞翅目鳞翅目 C值/pg 0.16-5.02 0.09-1.52 0.16-0.77 0.29-1.94 类群类群 栉蚕栉蚕 C值/pg 4.43， 6.88 由表中数据可知，全变态昆虫的由表中数据可知，全变态昆虫的C值并不像杂交假值并不像杂交假 说推断的那样明显大于渐变态昆虫和栉蚕，反而偏

8、说推断的那样明显大于渐变态昆虫和栉蚕，反而偏 小。小。 某些数据与杂交假说并不吻合。 一些与推论不符的实验结果 选取占全变态昆虫基因总量约1%的基因与 栉蚕、渐变态昆虫及蝎子栉蚕中对应同源 基因比对。 海胆与尾海鞘纲的杂交。后代未见具海鞘 性状的幼虫期。只表达了海胆的形状。 虽然杂交假设有许多漏洞，但是 对它的反驳同样不是绝对有力的。 幼虫疣足与栉蚕附肢结构极相似，不一定 是趋同进化。因为趋同进化本质上还是不 同的起源向相同的形态、结构或功能的演 化。 假定杂交假说正确，那么疣足最多的鳞翅 目将成为全变态昆虫中的原始类群，然而 其虹吸式口器和鳞翅明显次生，很难解释。 C值不完全代表基因组大小 我的观点 远缘杂交很难实现，但我们不能断定历史上没有出现过。 我认为，达尔文的经典学说基本上是正确的， 所有昆虫都有一个单一而共同的六足祖先，全 变态昆虫的幼虫期没有独立成基因组的基因来源。 然而，在全变态昆虫的发生过程中，可能发生了规模比较大的横向基因交流。 就现在的认知而言，精卵杂交的可能性较小， 可能是病毒或质粒等介导的基因重组，也可能是某种未知途径。 解决问题的一个方法 对栉蚕的基因进行测序，将栉蚕与已测序 的果蝇的基因组进行比较，应该能估计出 幼虫在多大程度上受横向基因交流的影响。