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1、1全国桉树第十二届学术交流会资料直干桉的选择育种与遗传参数直干桉的选择育种与遗传参数 李 谈 清 (云南省林科院 昆明黑龙潭 邮编 650204)摘要摘要 直干桉(Eucalyptus maidenii F. Muell)在云南生长优异，是经济价值最高的桉树之一，造 林面积约 10000 公顷。近 10 年来，用选择育种方法对它进行了改良，选出了优树 106 株，并提出了选 优的方法和标准。用 77 株优树的半同胞农系营建实生种园，在家系间和家系内都进行选择，仅保留优 良家系中的最好植株(为初植株数的 5%)用于生产种子。直干桉可与蓝桉、赤桉等天然杂交，有些个体有 明显的杂种优势，但利用这种杂
2、种优势一定要慎重，测定时间不能少于 5 年。已用 100 多个优异源株进 行扦插，但平均生根率低，最高的无性系也仅有 62.5%。估算了主要性状的家系遗传力、单株遗传力、 遗传变异数，以及主要性状间的遗传、环境和表型相关系数。用主分量分析选出了最宜作用材林的家系 15 个。种子园中保留家系的子代测定林在 2.7 年时，其平均材积超过对照 22.4%。 关键词关键词：直干桉 优树选择 实生种子园 天然杂种 扦插 遗传参数 遗传增益1 1 引引 言言 直干桉(Eucalyptus maidenii F. Muell)，某些分类学家认为它是蓝桉的一个亚种(E. globules ssp maiden
3、ii Kirkp.)，现已引种到世界上的很多国家和地区，如坦桑尼亚、布隆迪、肯尼亚、卢旺达、 南非、巴西、意大利、夏威夷等地，还有中国的云南、四川、贵州、广西等省区。 直干桉引种到云南已近 70 年，主要栽培区在云南的中西部，现正在向云南邻近的省区扩展，造林 面积约 10000 公顷，已形成了一个以云南为中心的地理族。 直干桉在云南生长迅速，树干通直，纹理不扭转，叶子含油量较高，适应的生态幅度也较宽，抗寒、 抗旱性均比蓝桉强。在年均温大于16的地区，直干桉的生长量明显大于蓝桉。澄江种子园 (年均温 15.6，年降水946mm)内，前四年树高的连年生长量是蓝桉大于直干桉，从第5 年起则是直干桉大
4、于蓝 桉。 对直干桉的遗传改良，除澳大利亚在进行蓝桉种源试验和我国的桉树引种试验中加了几个直干桉种 源外，尚未见到其他方面的报导。 2 2 材料和方法材料和方法 2.1 选优：在省内直干桉主要栽培地点的树冠完整、已开花结实的群体中用小标准地法(N30)选择。 数量性状用标准选择差进行评估，质量性状和抗性则用独立标准法予以判断。 2.2 建园：1996 年用 77 个优树的半同胞家系营建实生种子园 4.0 公顷，随机区组设计，五株方形 小区。园内分为生产区和子测林两大部分，前者有 26 个重复，初植密度为 5565 株/公顷，后者 7 个重 复，初植密度 3125 株/公顷。生产区内实行强度淘汰
5、，仅保留优良家系中的最优个体(为初植株数的 5%) 用于生产种子。子测林仅在家系内进行淘汰，每家系保留一株作为长久观测之用，也是基因保存区，可 作为进一步改良的育种群体。 2.3 遗传参数：估算遗传参数的材料全来自种子园，用方差分析法估算遗传力。单株遗传力按 P.W.Volker 等所采用的公式，家系遗传力照马育华的方法。 2.4 天然杂种的后代测定：安排于种子园的子测林内，其中一个区组每月观测一次，其余六组每年一 次。 3 结果与讨论结果与讨论 3.1 选优：通过双重筛选逐步归与主分量分析，从 18 个变量中筛选出 3 个最重要的因子，这就是 树高标准选择差(ih)，冠幅树高比(Cd/H)和
6、 弯曲度(Cur)，其标准是： ih1.282；Cd/H0.200；Cur4%。 标准选择差亦称选择强度，但在衡量优树对样地的情况时称标准选择差更为适宜。在选优时用 ih 来评定数量性状是基于“树高有较高的遗传估计值”这一假说作出的。根据最近的研究结果表明，胸径 的遗传力大于树高，故用胸径标准选择差(id)更为适宜，并且胸径测量方面，易于应用。选优时的原始 群体很小，现在则大得多，故应将 ih1.282 改为 id1.645 为宜。 3.2 实生种子园：2 年生时，经方差分析后在家系间和家系内分数次疏伐，1989 年即有 32.3%的植 株现蕾、开花，至 92 年开花结实植株已达 85.9%，
7、采收种子 7.7kg。2树高生长的年龄相关系数如表 1。从中看出个体间在 8 个月时即与 43 个月的高生长(此时树高已达 12.8m)在 0.001 水平上相关，而家系间则要在 19 月才与 43 个月的高生长达到相同的水平。选择是在 2 年生时开始，故误选的可能较小。 从计算遗传增益的公式知道，它与选择强度(i)、标准差(op)和遗传力 h2呈正相关。Op 与 h2与树种 本身的关系密切，而 i 值可以人为提高。在建园中采用亲本、家系间、家系内三重选择，入选率仅 5%(i=2.06)，其目的就是提高遗传增益。从现在的情况看，i 值还可以提高，因种子园的株行距还太小， 应当进一步淘汰，但淘汰
8、时要尽可能多保留一些家系，以保持种子园内基因型的多样性。 3.3 遗传参数：树高(H)、胸径(D)、材积(V)、冠幅(Cd)、冠长(Cl)和弯曲度(Cur)的家系遗传力 (hf2)、单株遗传力(h12)和遗传变异系数(Gcv)均为 19861990 年间的平均值(表 2)。保存率是用 1986 和 1987 年的调查数据分析的，家系遗传力为 0.405。在 1988 年用成熟叶在树冠中的长度与树高之比来衡 量成熟叶出现的早迟，其 hf2和 h12分别为 0.661 和 0.613。 对主要性状的遗传变异系数，以及遗传、环境和表型相关系数都作了计算。并用遗传相关距阵进行 主分量分析，得出各家系的
9、综合得分值，并以此为依据选出了适宜培养纸浆材的优良家系 15 个。 经对遗传参数进行认真分析之后认为，在改良数量性状时应将胸径放在首位，但也不能忽视对树高 的选择。因为冠幅与树高的遗传相关系数小于冠幅与胸径的遗传相关系数，在改良树高的同时不致使冠 幅过大，而降低单位面积上的蓄积量。 用选择胸径来改良材积比直接选择材积效果更好，这是利用有关遗传参数计算遗传相关的进度后所 得出的结论。 3.4 天然杂种后代测定：在选优时发现有些天然杂种具有明显的杂种优势。如一株直干桉蓝桉的 杂种(代呈 M-以)，5 年生时其树高超过样地平均值的 50.7%，胸径超过 76.0%。 在子测林中还发现有 14 个家系
10、的后代有杂种特征，或子代分离现象(亲本大多在弥勒)，其比例在 2080 之间。从形态特征上看，它们是直干桉与隆缘桉、蓝桉、赤桉、大叶桉等产生的后代。这些杂种 后代不少在苗期和一、二年生时，其生长优势很明显，此后，绝大多数的长势均不如“纯种” 。M-2 中最 好的一株在 4 年生时都是子测林中最高的，但现在的高和径生长均远不如“纯种” 。 利用直干桉的杂种优势一定要慎重，测定时间至少不低于 5 年。 1993 年用种子园中保留的一些家系的种子营建了子代测定林，2.7 年时的平均材积超过对照(为一 新选优树)的 22.4%。 现正用扦扦法繁殖和选择优良的无性系，已经试验的源株有 100 多个，但生
11、根率低。平均生根率最 高 20%，最低仅 7%，生根率最高的无性系才 62.5%，最纸为 0%。已在昆明和玉溪两处种植无性系测定林 11.24 亩，有无性系 30 多个(大多为直干桉)，现还有可出栽苗 400 余株，计划在滇南种植。 4 结结 论论 直干桉适宜在夏雨型的亚热带和热带高地上种植，在年均湿 13.520，降水 7001500mm 地区均可 生长，其抗寒、抗旱性均较蓝桉强。它生长快，经济价值高，是一个很有潜力的树种。 直干桉在家系和个体水平上的变异大，选择育种的效果好。云南在这方面虽然做了一些研究，但因 种种条件限制，还有许多工作尚待开展，如较为系统的种源试验，材性育种，生化遗传等方
12、面的试验研 究亟需进行。作者热切希望能得到上级有关部门的支持与全国同行们的共同协作，把直干桉的遗传改良 工作提高到一个新水平。参参 考考 文文 献献 1、马育华，1982，植物育种的数量遗传学基础，江苏科学技术出版社。 2、李淡清，1990，蓝桉、直干桉优树选择研究，林业科学，26(3)。 3、李淡清等，1991，蓝桉、直干桉实生种子园建立初报，云南林业科技，.1。 4、李淡清等，1993，蓝桉和直干桉优树子代的遗传参数及预期增益，云南林业科技，.3。 5、EAO，1979，桉树栽培，罗马。 6、Boland, D.J.et al. (1984). Forest trees of Austra
13、lia (4th, edn). Nelson CSIRO, Adelaide. 7、Eldridge, K. G. and Griffin, A. R. (1990). Genetic improvement of Eucalyptus globules and E. nitensa review of the world scene in blue gum breeding and its relevance to China . Paper for International Academic Eucalyptus Symposium Zhenjiang , China. 8、Raymond, C. A. (1988). Eucalyptus globulesa breeding plan for China, ACICAR 3prlject 8457. Canberra. 9、Volker, P. W. et al. (1990). Genetic parameters, and gains expected from selection in Eucalyptus globules in Tasmania, Silvae Genetica. Vol.39.1.
