鸟类禽类性别决定的遗传控制及其调控

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1、鸟类禽类性别决定的遗传控制及其调控J. L.Halverson 等著 田见辉摘译 张继全校 摘要 此文简要回顾了果蝇、 鸟类、 有袋目动物和真兽亚纲动物的性别决定系统。禽类多倍体、 非整数倍体和雌雄嵌合体的材料表明, 鸟类性别由 Z 与常染色体比例决定。限性性状可能同时受细胞自主和激素的双重控制。 为确定鸟群的非整倍体, 用一个与许多鸟 群的 Z 和 W 染色体连锁的cDNA克隆筛选鹦鹉科鸟, 发现 5 只带有非典型的限制性带型。 用腹腔镜检查了其中两只, 发现是雌雄间体。 这些初步观察的结果表明Z、 W 染色体的结构变化会导致性别的改变。1 引言商品鸡育种是为了产蛋或产肉。因为母鸡能产蛋,

2、如果蛋鸡品种的性别比例偏向雌性, 则会有相当大的价值; 而肉仔鸡的公鸡比母鸡饲料报酬高, 因此性别比例朝雄性改变,使肉鸡业受益。火鸡加工业则可以从性别比 例偏向于雌性而获益, 但整个火鸡胴体加工业可能潜在地得益于性别朝雌性的改变。家禽性比例的改变有几种可行途径。其一是选育在子代中表现恒定性别偏向的品种, 到目前为止这种方法尚无较好的结果; 另一种方法是对性别决定染色体的细胞进行遗 传操作。 不过, 发育蛋的性别决定以后产生的与配子配合有关的雌性异形配子, 使得在鸟类中性别致死和染色体结构变异的使用不利商业开发。果蝇黑腹孢属、 Caenorhabditis elegans和哺乳动物的性别控制的遗

3、传和发育机制已 逐渐被人们所了解。每个系统中初级的遗传控制较简单。由于鸟类这方面的试验材料缺乏, 这些机制对鸟类是否正确尚不得而知。 现对已得到的材料作一综述和说明。2 一般原理大多数高等动物由两性开始发育。一个特定的个体最终发育成雌性或雄性由一调控开关决定, 这个开关决定雌性或雄性的发育。因此, 性别是两个相反趋向( 雌、 雄) 的遗传互作的结果。 不考虑基因互作的性质和复杂性, 如成为雄性的趋势大于雌性, 则个体发育为雄性; 反之为雌性。为了了解性别决定的进化, 设想了一个最简单的两位点系统的基因互作( 图) 。 M 位点决定雄性, F 位点决定雌性。如果 M 位点 突变为二态的, 则 M

4、 位点就会分离为一个简单 1Mm1Mm 测交比例。假定在一个显性上位中, 杂合体 Mm 强于 FF, 而纯合体 mm弱于 FF, 那么这个群体就会维持 11 恒定的性比例。 因为是雄性产生两种类型的配子,所以群体表现为雄性杂合体。如 F 位点突 变, 杂合体 Ff 的雌性趋势强于 MM 的雄性趋势, 但 f f 的雌性趋势较弱, 那么仍分离为11 的性别比例, 群体表现为雌性杂合体。两种进化结果的遗传分析结果表明, 性别性别遗传决定的进化两位点体系MM FFFF Mm= 雄性 ffMM = 雄性FF mm= 雌性 FfMM = 雌性雄性配子异型 雌性配子异型图 由调控雄性趋势(M) 和雌性趋势

5、位点(F) 的隐性突变决定的性别基因决定假设进化左边表示由M基因的隐性突变导致的雄性杂合体的进化及M等位基因对纯合FF位点的显性上位的进化。右边表示由 F 基因的隐性突变导致的雌性杂合体的进化, 及 F 等位基因对纯合 MM 位点的显性上位的进化。32国外畜牧科技 第 23 卷第 6 期 1996 年 12 月是由单一基因位点控制, 因为是单态的, 其它 互作位点将保持隐藏不发生作用。这两种体系的性别都是由遗传控制。图表示向着染色体决定性别进化的第一 步。 考虑一下雄异合子遗传系统。 如果M 位点偶然地定位在靠近一个多态基因的染色体上, 这个多态基因是雄性发育链条的一部分,即控制睾丸发育, 这

6、时有利于阻止 M 等位基 因与有选择优势的等位基因在连锁位点上的重组。 一旦重组被抑制, 比如通过涉及两个位点的染色体倒位, 那么带有 M 位点的染色体 很可能开始积累突变, 失去与雄性表现型发育无关的功能, 这样的染色体在遗传上不会等同于带有 m 位点的染色体。带有 M 位点的染色体会变成 Y 染色体, 而带有 m 位点的 染色体会变成X 染色体。 在染色体的性别决定系统中, Y 染色体带有决定雄性表现型的显性等位基因, 因此这个系统称为“ 显性 Y体系” 。真兽亚纲动物是显性 Y 体系的最好 例子。目前 M 等位基因已经被辨认出, 并从大鼠中分离出来, 这个基因被称为 Sry。 与上述性别

7、的染色体进化模型一致, Sry 与睾丸 发育或睾丸功能表达的因子, Zfy1 和 Zf y2基因连锁。染色体的性别决定的另一个模型是黑腹孢属果蝇。果蝇象哺乳动物一样雄性是杂合 体, 但是 Y 染色体对性别决定不起一点作用。 果蝇性别由 X 染色体对常染色体的比例决定。这个体系代表了图 1 表示的模型的进 一步进化。在这个体系中, M 等位基因完全缺失, 保留的是有差异的性染色体, X 和 Y。F 基因与 M 基因无互作, 但是与整个 X 染色体有互作。雄性只要有一个 X 染色体, 就会 引起常染色体性别决定基因 Sxl 从雌性表达途径转变为雄性表达途径。脊椎动物表现出了性别决定进化过程的 所有

8、阶段, 从性别的基因决定到染色体决定。鱼类性别决定的基因体系与染色体决定体系同时存在。 雄性和雌性异合子同时存在, 表明性别决定进化的重复性。鳄鱼和海龟的性别 是由基因型和环境的互作决定的, 两者的环境因子均为温度。其它爬行类的性别为基因 决定或染色体决定, 染色体决定表现为雌性杂合体( 雄性为 ZZ, 雌性为 ZW) 。真兽亚纲 动物为带有一个显性的 Y 染色体的雄性杂合体。 有趣的是, 最近有关有袋目动物资料表 明, 尽管它们都存在雄性杂合体的性别的染 色体决定, 它们的显性 Y 染色体表现出显著的差异。 鸟类性别由基因决定或染色体决定。前者存在于平胸类鸟中, 代表了一种古老的 进化阶段。

9、平胸类鸟不存在形态上有差异的 性染色体。其它鸟类存在雌性杂合体的性别的染色体决定方式; 雄性为 ZZ, 雌性为 ZW。 3 家禽的性别决定历史上, 非整倍体曾是性别决定方面资 料的主要来源。最重要的是 XO 和 XXY 非整倍体。 在果蝇XO 非整倍体是雄性、 表明雄XY 整倍体中的 Y 染色体不决定雄性表现 型。 XO 非整倍体为人类雌性, 表明Y 染色体 在雌性表现型的决定中起重要作用。同上述模型一致, XXY 非整倍体, 果蝇的为雌性, 人 类的为雄性。关于鸡的非整体和多倍体也有报道。但 由于为 W 染色体活动提供证据的重要非整倍体 ZO 仍没有报道, 因此这个描述还不是 结论性的。Cr

10、ew( 1954) 报道了一个 ZZW 非整倍体为雄性。 家鸡中时有三倍出现( 表 1) 。 三倍体 ZZW 是两性的, 开始发育为母鸡, 但逐渐转为公鸡。这些染色体变异都与以下的 假说一致, 即家鸡的性别是由性染色体与常染色体的比例决定, W 染色体不是显性。表 1 家鸡整倍体和非整倍的性别状况性别AAZZ雄性 AAZW雌性 AAZZW雄性 ? AAZZZ雄性 AAAZZZ雄性 AAAZZW雌雄间体( 两性)33国外畜牧科技 第 23卷第 6期 1996年 12 月如果鸟类的性别由常染色体与性染色的 比例决定, 则 ZO 非整倍体应是雌性。 尽管那一非整倍体没有报道, 但可以从雌雄嵌合体中获

11、得有关非整倍体表型的认识, 雌雄嵌合 体在家鸡中已有报道。在所有报道的家禽雌雄嵌合体中, 雌性位于左边, 雄性位于右边。除性别限制性状的表达外, 两边体型的差异也相当大, 雌性半边仅为雄性半边的 60% 。 在 Z 连锁的等显性的 B 位点的表达中, 至少有一个报道的雌雄嵌合的染色体组成是雄性ZZ, 雌性 ZO。Cock( 1954) 指出, 其它的雌雄 嵌合体可能是由性染色体的不分裂引起的。报道的雀科鸣鸟类的几个品种的雌雄嵌合体的染色体组成也是 ZZ/ ZO。这些嵌合体的ZO 一半的观察结果与以上的假设一致, 即 性别是由常染色体对性染色体的比例所决定。4 家禽的性别分化多细胞有机体把性别基

12、因型转化为表型 的过程对性比例的商业改变是非常关键的。真兽亚纲动物的表现型表现为激素介导的细胞间互作。 正因为如此, 人类不存在表现型的 雌雄嵌合体。然而, 果蝇性别是细胞自主控制, 雌雄间体实际上是完全雌性和完全雄性细胞的拼接。 有趣的是, 有袋目动物的性别表现型是两种类型的混合。性腺的发育好象是 由激素控制的, 而一些伴性性状, 比如乳腺、阴囊的发育, 似乎是处于细胞自控下。 如所有的有袋目动物都是如此, 那么这代表性别决 定体系进化的更原始状态。性别基因型的解释中, 有袋目动物和鸟类之间可能有些共同点。性别表型的某些部分由细胞的互作所决定, 另外一些由细胞自 主控制。 就象Eclectu

13、s 鹦鹉的羽色一样, 在这个种的雌雄嵌合体中十分明显。Eclectus 鹦鹉的雌性为红羽、 雄性为绿羽、 雌雄嵌合体左 边为雄性的羽毛、 右边为雌性的羽毛。 在雌雄两半中间有一个明显的界线而没有任何的过渡。由此估计羽色是由细胞自主控制。用腹腔镜检查雌雄嵌合体, 意外发现左右两边都 有睾丸。 只有假定羽色性状由细胞自控、 性腺发育由细胞间互作决定( 似乎是通过激素进行的) , 才能解释这种现象。 渐渐地, 雌雄嵌合 体雌性一半的羽毛变成雄性色彩, 表明这一伴性性状的激素控制最终胜过细胞的自主控制。鸡雌雄嵌合体雌性一半体型小于雄性一 半, 但是这个比例与正常母鸡体型和公鸡体型的比例一样。这表明家禽

14、体型的性别限制由细胞自主控制。就象 Eclectus 鹦鹉的羽色 一样。 如果以上是正确的, 激素调控家禽性别的变化就不会超过细胞自主控制性别决定的体型大小, 而且变性公鸡的体型可能和母鸡一般大。 如果是这样, 人们改变性别的初衷就 不会实现。如性别是由初级性别决定因子直接调控来改变, 这种状况就不会发生。 这些因子调控的前提是识别, 因此对性别决定基因控制的研究是非常重要的。 如前面指出的, 家 禽遗传领域中, 对非整倍体和染色体结构性的突变体的寻找是获得进一步知识的主要途径。 5 性别特异 DNA 序列辨识非整倍体和染色体变异的一种方法是基因组 DNA 与染色体特定序列杂交, 比较杂交图谱

15、与标准的雄、 雌性图谱。 目前已分 离出若干这样的序列。偏离预期的图谱以及与表型性别的联系, 可初步表明特定个体的基因组的改变。 用于这一目的 DNA 序列已获得了几种。 Jones 和 Singh 分离出了一种简单的重复核苷酸序列 Bkm。这个序列来自蛇的 W 染色体。 这个序列与一些鸟类的性染色体有关。 另一个重复核苷酸序列 XhoI, 已经从鸡 W染色体中分离出来, 这个序列可以通过斑点杂交用于快速筛选 W 染色体的几种变异体。 因为这两个核苷酸序列都不能与不同目鸟类的性染色体杂交, 因此人们试图分离出W 染色体另一区域中的一个基因的cDNA 克隆, 并假34国外畜牧科技 第 23 卷第

16、 6 期 1996 年 12 月肉鸡有色品种在抗病性改良中的应用效果E. Guinebert 著 高宇清摘译 尤士平校家禽业的集约化( intensive) 生产开始于40 年前, 当时为提高已有品系的生产性能作了大量研究工作。 因而, 肉鸡品系的遗传进展 因世代间隔缩短而取得了巨大成功, 包括生长潜力、 饲料转化率的提高和繁殖性能的改善。 但这些特性也带来肉仔鸡生理适应性低、易患一些疾病的问题, 如腹水综合征( ascitesyndrome) 、 传染性法氏囊病( infectious bur- sal disease, IBD; Gumboro) 等。近 30 年来,这种“ 商品化肉鸡” ( industrial broilers) 已广泛用于禽肉生产。于是这些在北方地区选育 的品种遍布世界, 甚至与选育地区环境完全不同的地区如东南亚。 结果死亡率高, 实际生产性能有时低于预期效果: 生长周期延长 1 2周, 饲料转化率较低。现在这些地区以及欧洲和北美洲的专业家禽饲养者, 都在探讨提高肉仔鸡品种在不同生长环境中抗病力的可能性。由于过去