《油菜素内酯在调节黄瓜光合作用和抗氧化系统中的作用》由会员分享，可在线阅读，更多相关《油菜素内酯在调节黄瓜光合作用和抗氧化系统中的作用（117页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、浙江大学博士学位论文油菜素内酯在调节黄瓜光合作用和抗氧化系统中的作用姓名：黄黎锋申请学位级别：博士专业：蔬菜学指导教师：喻景权20050501彳A s a tA P XA s AB R sC A TC l l lC i D WE B RF B P a s c覃陌mF v F m F WG P O DG RG sG S HG o G A TJ aJ a ( 0 2 一d e p e n d e n t )J a ( 0 2 一i n d e p e n d e n t )J e ( P C O )缩略词表L i s to f A b b r e v i a t i o n sC 0 2a s s
2、 i m i l a t i o nF a t eC 0 2 同化速率l i g h t s a t u r a t e dl a t eo fC 0 2C 0 2 同化光饱和速率a s s i m i l a t i o nA s c o b a t ep e r o x i d a s eA s c o r b i ca c i db r a s s i n o s t e r o i d sC a t a l a s eC h l o r p h y l lI n t e r c e l l u l a rC 0 2c o n c e n t r a t i o nD r yw e i
3、g h t2 4 - e p i b r a s s i n o l i d eF r u c t o s e 一1 ，6 - b i s p h o s p h a t a s eT h em a x i m a lp h o t o e h e m i e a le f f i c i e n c yo f P S I IT h ee f l i e i e n e yo fe x c i t a t i o ne n e r g yc a p t u r eb yo p e nP S I Ir e a c t i o nc c n l x cF r e s hw e i g h tG u
4、 a i a c o lp e r o x i d a s eG u t a t h i o n or e d u c t a s eS t o m a t a lc o n d u c t a n c eR e d u c e dg l u t a t h i o n eG l u t a m i n es y n t h a s eA I t e m a t i v ee l e e t r o nf l u x0 2 一d e p e n d e n ta l t e r n a t i v ee l e c t r o nf l u x0 2 一i n d e p e n d e n
5、ta l t e r n a t i v ee l e e l r o nf l u x日e e t r o nf l u xf o rt h ep h o t o r e s p i r a t o r yc a r b o no x i d a t i o n3抗坏血酸过氧化物酶抗坏血酸油菜素甾体类化合物过氧化氢酶叶绿素胞间c 0 2 浓度干物重表油菜素内酯果糖l ，岳二磷酸激酶P S I 最大光化学效率开放P S I I 中心激发能捕获效童鲜物重愈创木酚过氧化物酶谷胱甘肽还原酶气孔导度还原型谷胱甘肽谷氨酰氨合酶不用于光合碳还原和氧化的其他电子库总的电子流量其他电子库中依赖于氧的电子流量其
6、他电子库中不依赖于氧的电子流量用于光呼吸碳氧化的电子流J e ( P C R )J e ( P S n )J m a x，M D An 口rN P QN RP IP P F DP S IP S l Iq Pr b c 上r b c SR O SR u b i s c oR u B PS O DV c I F I a x中C 0 2中P S I IE l e c t r o n1 1 u xl o rt h ep h o t o s y n t h e t i cc a r b o nr e d u c t i o nT o t a le l e c t r o nf l u xi nP S I
7、 IM a x i m u mp o t e n t i a lr a t eo fe l e c t r o nt r a n s p o r tc o n t r i b u t e dt OR u B Pr e g e n e r a t i o n ；S t o m a t a ll i m i t a t i o nM a l o n a l d e h y d eN o n - p h o t o c h e m i c a lq u e n c h i n gN i t r a t er e d u c t s a eP a s t o c h r o ni n d e xP h
8、 o t o s y n t h e t i cp h o t o nf l u xd e n s i t yP h o t o s y s t e mIP h o t o s y s t e m P h o t o c h e m i c a lq u e n c h i n gR e a c t i v eo x y g e ns p e c i e sR i b u l o s e - 1 ，5 - b i s p h o s p h a t ec a r b o x y l a s e o x y g e n a s eR i b u l o s e - 1 ，5 - b i s p
9、h o s p h a mS u p e r o x i d ed i s m u t a s e M a x i m u mv e l o c i t yo fR u B Pc a r b o x y l a t i o nb yR u b i s c oQ a n t u me f f i c i e n c yo fC 0 2f i x a t i o n用于光合碳还原的电子流P S I I 总的电子流R u B P 最大再生速率气孔限制丙二醛N R 基因非光化学猝灭硝酸还原酶叶片生长指数光量子通量光系统I光系统I I光化学猝灭系数R u b i s c o 大亚基基因R u b i s
10、 e o 小亚基基因活性氧种类1 ，5 一二磷酸核酮糖羧化J J n氧酶1 ，5 - 二磷酸核酮糖超氧化物歧化酶通过R u b i s c o R u B P 最大羧化效率C 0 2 同化量子效率R a l a t i v eq u a n t u me f f i c i e n c yo fP SH 光化学相对量子效率P S I p h o t o c h e m i s t r y4第一章前言改革开放2 5 年来，在国家大力推进农业结构调整和切实增加农民收入的宏观政策背景下，现代设施园艺发展迅速，已成为农民致富奔小康以及地区经济发展的重要途径。到2 0 0 1 年为止，全国以蔬菜为主体的
11、设施园艺面积已经跃居世界第一位，达2 0 0 万公顷。在取得如此成绩的同时，我们也需清醒地认识到我国设施园艺发展水平与先进国家之间的差距。其中设施简陋，可控性差和落后的栽培管理手段等已成为制约我国设施园艺可持续发展的主要限制因子。日光温室、塑料拱棚、遮阳网和防虫网等简易设施栽培仍占我国设掩园艺总面积的9 9 。这些简易设施中栽培的作物极易受到设施环境下特有的生物和非生物逆境的影响，如冬春季节的低温弱光、夏季的高温强光、土壤盐碱化、早晨通风前的C 0 2 浓度低、温室病虫害等。这些逆境引起植物各种代谢过程( 如光合作用) 的混乱，以及活性氧( R O S ) 产生与清除的失衡，进而导致产量和品质
12、的下降。光合作用是作物产量的决定因素，在过去的一个世纪中，随着光合作用调控环节研究的深入，使得通过优化其中一些关键步骤来增强光合作用，提高作物的产量与品质在理论上成为可能，并在生产上得到了应用。而抗氧化系统是植物抵御不良环境因子的重要保护机制，在逆境下抗氧化系统能否清除过量的活性氧决定了植物的抗性。这两大过程并不是孤立的，光合机构在逆境下利用光能的能力减弱，导致能量过剩，并造成活性氧累积，而过量的活性氧又反过来破坏光合机构，使得光合能力进一步下降，造成恶性循环。自从上一世纪7 0 年代在油菜花粉中鉴定和分离出油菜素内酯( B R s ) 之后，B R s的生理功能得到广泛的研究。分子生物学家们
13、将B R s 信号转导的分子机制作为研究的重点，对信号转导上的组分包括受体、中间组分和靶细胞等进行分析和鉴定，确认了B R s 对植物生长发育不可缺少的作用，并在N a t u r e 和S c i e n c e 等顶级刊物上相继刊登了众多发现。与此同时，农业上的一些试验表明，应用B R s 能提高几种农作物的抗逆性和产量( I k e k a w a 和Z h a o1 9 9 1 ；K a m u r o 和T a k a t s u t o l 9 9 1 ) 。1 光合作用的调控S h a r k e y ( 1 9 8 5 ) 把影响光合作用的情况分为三个限制过程：( 1 ) C
14、0 2 的吸收( 气孔阻力) 和利用( R u b i s c o 的羧化速率) ：( 2 ) 光能的吸收( 天线色素的转化效率)7和利川( R u B P 的再生速率) ：( 3 ) 磷酸肉旃的台成( 同化力的供应) 和利J = j ( 蔗糖淀粉的合成) 。其中第一种限制可以通过胞问C 0 2 浓度和光合同化速率之间的相互变化来研究，第二种限制可以用测定量子效率的叶绿素荧光仪和气体交换分析仪来测定，第三种限制可以通过测定光合作用是否对O ：敏感来判断。1 1C 0 2 的吸收和利用叶肉细胞表面积是植物叶片表面积的2 5 倍左右，而绝大多数细胞周围充满着空气( N o b e l1 9 “ 7
15、 7 ) 。在气孔开放的状态下，空气通过气孔进入细胞内间隙的速度非常迅速。C 0 2 在水中的扩散速度仅为空气的一万分之一，所以在适宜环境下，从细胞间隙到羧化位点的限制是光合作用的一个重要限制因素( G a a s t r a1 9 5 9 ) 。一旦进入细胞，C 0 2 就被l ，5 二磷酸核酮糖羧化酶加氧酶( R u b i s e o ) 催化成两个分子的3 磷酸甘油酸，同时也催化光呼吸过程的第一步反应，即催化0 2 和R u B P 产生一分子磷酸甘油酸和一分子磷酸乙醇酸。因此该酶是调节光合和光呼吸，从而决定净光合速率的一个关键酶。植物体匹J R u b i s e o 只有经过活化后
16、才具有催化能力，这一活化过程是R u b i s e o 的氨甲酰化。即R u b i s e o 活性区的L y s 残基与二价金属离子键合这种氨甲酰化过程受很多因子调节，如R u B P 、C A I P 和某些m l B P 羧化反应的副产物( A n d r v s 等2 0 0 3 ) 。同时， - 活化酶可调节R u b i s e o 活化，这种活化酶影响氨甲酰化的R u b i s c o 催化转向比率以及R u b i s e o 的氨甲酰化状态，其作用机制还不清楚( H e 等1 9 9 7 ) 。但己证实该酶调节某些阻碍R u b i s e o 氨甲酰化或催化抑制因子的释放而维持R u b i s e o 活力。植物体R u b i s e o 活性及含量也受到环境因子的影响，如光照、C O ：浓度、温度等。有报道指出在长期适应高C 0 2 的环境中生长的植物其R u b i s e o 活性下降( M a k i n o1 9 9 4 ) 。水分严重协迫也导致酶活性和含量明显下降芦苇干旱胁迫引起酶活性降低，但酶含量不变
