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1、沈阳农业大学博士学位论文大白菜抗根肿病遗传规律及其应用研究姓名：孙保亚申请学位级别：博士专业：蔬菜学指导教师：沈向群20060615独创性声职本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰霹过静骚究戏聚，遣不龟食为获褥沈鞠农韭大学蒗其它教寅钒鞠豹学链藏话书瑟健矮过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均融在论文中作了明确的说明并袭示了谢意。研究生签名：孙L时间：如年月归关于论文使用授权的说明本人完全了解沈阳农业大学有燕保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留送交论文的复E 口件和磁
2、盘，允许论文被套阕和借阅，可以采用影印、缩E p 蔽扫描等复制手段绦存、琵缡学薤论文。同意沈粥表泣夫学可激糟不同方式在不藏媒钵土发表、髂疆学位论文的内尝。勰密的学位论文巍解密后成邂守此协议)溅生签名3 ，、 迁L导p 器签名：牌r时间：凇b 年6 月f 强时阀：却g 年6 月，o _ 鑫沈阳农娃大学博士论文摘要本麟究扶2 l 攀嚣贻在浅躲农鼗大学溜浆学虢蔬菜试验基避逡抒。采翅壤土鬟入接种艇定方法，对辽宁键部分地区根且申病菌的生理小秘进嚣了检测，初步研究了大是浆撬壤黔癌遗转模式、攘擞辨瘸基因鞠寥姓基耀瓣遗转关系。经j 遣9 次撬擞瓣瘸鉴建，7个越代翁杂燮、鑫交、铡交、霾交、姊辣交簿，滤寅了3 3
3、 个靛凝辨瘸太爨菜鸯交赫蒜，转霄了2 个抗根脞瘸舱大爨蔡甲溅“甄用系”期己溅“鼹鲻燕。l 、本礤究袋耀浆罄主黉入接释法戆够在避鬻条佟下健夫是菜擞辫瘸簸瘸稳定掰一教，瀚对靛健蠲低密液的麓攮准确滤签定大蠡群休静抗瘸髓，避免了病谶举必簧韵扩散秘污染。其体方法为：撼大囊菜摄辨癍瘸投用糟猝搬磨醛，与蠢蓉蜒手、革淡、求按一定滋浏兖努灞食，涮成蔫，使越主穗子含爨这到1 吨l 护个g ( 千土) 。增无蓊土、荤炭作为育蘅基壤，装入营养钵，浇遴家，在营养棒基旗中用实心棒托一深度为3 c 驰嶷经炎2 c m 静黧定，在穴市鬻入大约2 0 9 藿土，然嚣把释子援褒营土主，势蹋蔷土援箍，攒静蠡4 5 书辅灞查病情措数
4、和发编率。发病分缀为4 个：O 缓鞭部秃瓣瘤；i 级一使9 裰有轻微瘸肿 2 缀侧根有较大肿瘤域主根宵节状小瘤：3 级燕根有明碰肿瘸。发病指数 蠹o mA B 7 2 毒。4! ! 幽塑型删! ! ! 苎! 垒! 她! ! 业塑嬲塑唑一一s c l f - l | m e9 6 1 7 C R 8 0 2 - 4 - 2w 硒c hw 然$ i m i l a r 仞A B 7 4 2i ne c o 幻，p eo fd 畦黼s ec 曲魄喀e8 n d懈8 i g t a n tt oc l u b r 0 0 t N e wA Bl i n et y p eI A B 3 4a n dA
5、B 3 5 州mr e s i s t a n c ot 0c l u b m o tw e r e秘蕊辩da & r 唾g e n e f 醋蝴sk e e d i I 壤i 嬲谴虹ge 潞s i n g ，辩l o o s s i n 晷鞋蜕i n gc s s i 嘴啦B a c k - c m s s i n 窟t 锄s f c rs c l e r n ew 砧d e s i g n e dt o 船a 璐颤。咖r n eg e 辩Q s ) 丘o mA B 7 4 2t os e l B l i n eB a o y u e C R 6 5 2 6 2w h i c h 懈d i
6、腩r e n t 舳mA B 7 4 2i ne c o t y p eo fC h i n e s ec 魏b b a g e执羚s 呈s 妇建协c l 疆b o t N e wA B 珏珏et 弹el l 磊B 5 l 题dA B 5 2w i 也揩s i s 妇B e e 童oc 轴糖w e r eo b 乜I i n e da 盎e r4g e n e 嘣i o 璐b m e d i “gi n c l u d i J 唱c r o s s i n g ，s e l f - c r o s s f m g ，b a c k - c r o s 皋h 喀，s i b l i n gc m
7、 s s i n ge t c -X e y w o 搦辩C h 遮鹅e 档b b l 喾e ，a 珏b 抛甜，辍铸舀硅g 掘 搿i s 耘毽c e 耋B 硅耋孽秘s 壮，G 蛐i cm a l es t e r i l i t yl i n 蚰前言 一- 一刖吾 十字花科植物根肿病是由芸薹根肿菌( 朋8 s 撕印 6 m j ew o r o n ) 侵染引起的种世界性病害。任何十字花科植物的感病品种都能被这一病原菌侵染。在环境条件有利于病害发生的情况下可导致十字花科作物产量严重下降，甚至绝收；而且旦田间受到根肿病菌的污染，将长期带菌，不再适宜栽培十字花科植物，因此，该病严重危胁着十字花科作
8、物的可持续生产。该病最早发现于地中海西岸( 英国，1 7 3 7 ) 和欧洲南部( 前苏联列宁格勒，1 8 7 2 ) ，现在许多国家都有发生。黄齐望1 9 5 5 年研究了江西十字花科根肿病，并提出了防治意见，这是我国初次在这方面所作的研究。当前在我国浙江、广东、广西、湖南、福建、江西、江苏、安徽、四川、云南、新疆、西藏、辽宁、山东、台湾、上海、北京等省、市、自治区均有发生。近年来，我国部分地区大白菜根肿病发生面积急剧增加，据调查，2 0 0 1 年沈阳市于洪区陵东乡大白菜因根肿病发生绝收面积达5 0 0 0 余亩，现已改种其它作物或作工业用地；其它一些地区甘蓝、榨菜根肿病发生较重。防治根肿
9、病，除了使用化学药剂外，种植抗病品种是最安全而又经济的一种方法。十字花科根肿病窖主要发生在根部。通常苗期即可受害，严重时幼苗枯死。成株期受害，初期地上部症状不明显，以后生长逐渐迟缓、矮小，并表现缺水症状，基部叶片常在中午萎蔫，早晚恢复，后期基部叶片发黄、枯萎、严重时全株枯死。发病植株根系因受病菌刺激，细胞加速分裂，部分细胞膨大，以致形成肿瘤。肿瘤一般为纺锤形、手指形、不规则形等。主根上的肿瘤个大而数量少，侧根上的个小而数量多。肿瘤初期表面光滑，后期常发生龟裂、粗糙，易被其他杂菌侵入而引起腐烂。该病原菌属根肿菌 目( 用a 删以内D 崩8 曲、芸薹根肿菌属( 用8 s 肋出劝。瑚日s6 ，蛊s
10、s ，Pw o r o n ) 。关于根肿菌的分类地位，目前尚有争议。A i n s w o r t h ( 1 9 7 l ，1 9 7 3 ) 和H a W k s w o r t h 等( 1 9 8 3 )将其归为真菌界、粘菌门、根肿菌纲( 用a 以础D m 删口目日5 ) 。A 1 e x o p o u l o s 和M i m s则把它划到真菌界、鞭毛菌亚门、根肿菌纲内。1 9 9 5 年1 2 月出版的菌物词典第8版( A i n w o n l l B i s b y l sD I C T I o N A R Yo FT H EF u N G I ，E i g h t hE
11、d i t i o nC A Bi n t e m a t i o l l a l ) ，根据i 亥病原菌的生活史中存在变形虫体( 即原生质团) 阶段而将其归到原生动物界、根髓强nP 1 8 s 啦0 d i o 曲o r o m y c o t a 邙。 十字花科植物根肿菌( 爿a 出脚m6 m w f 日w o r o n ) 是一种低等生物。病原菌以体眠孢子囊在土壤和带有病残体的未腐熟的厩肥中越冬越夏。休眠孢子囊在土壤中的存活力很强，一般可存活6 8 年。病菌靠流水、雨水、灌溉水和土壤中的线虫、昆虫的活动以及农事操作，在罔间传播。远距离传播则主要通过带病根的菜苗、植株的调运或带菌泥土、种
12、籽的转移。土壤中的休眠孢子囊，在适宜条件下萌发产生游动孢子，运或带菌泥土、种籽的转移。土壤中的休眠孢子囊，在适宜条件下荫发产生游动孢子，洗錾农业大学鞲士谂交侵入根毛表瘦缎驻蠹，形藏变形体。变形体避蓬寄主纲溅分裂。蔓毯到黼戆纲黪，箴穿过细胞壁而进入皮层、膨成层的细胞内。受害细胞幽于受病菌的刺激而大摄分裂、膨大，导致根部形戒辫癌。壤篱粜组织受增舷蠲胞躺挤疆，发胃不难常，输导系统不能连赘，致馁擅抹程羧楚( 势帮莽糕瓣建。潮我，瘸拣黉瑗鸯长避缓鞠汁片萎羹，豢至整椿死亡。据李惠明锋研究。该瘸发生的土壤温度为1 0 3 0 ( 适宣温度为1 9 2 5 ) ，土壤相对漱度为6 0 _ 黼( 适宜为7 0
13、- 9 隔) ，对于该辅数奄的P H 值，目前普遍认为在5 5 峭。5之翔。B U e g a c k i 等在测试光鼹秘主壤滠度对糨辩瘸靛影捐对发现，撩静艏第二鞘第三溺的光照水平对搬肿病的严爨度影响最大；温度对发病率影响最大( 其中第= 周的温度可 熊越至n 最薰要稼用) ；可能导致最大严黧度昀第二、第三瘸鼬最佳光照为8 0 0 胃艋d a y I ，并蟊着西均溢1 9 5 建j 将近1 0 鳓发病。露翦就病麓孢子囊兢发的最邋温度、P H 懂及焙养基质簿生物学特性研究尚来照搬遵。这可姥是由于只盎凇豁j e 休眠据予囊葫发要求条 牛刻簿。c h u p p ( 1 9 1 7 ) 尊珏H o
14、n i g ( 1 9 3 1 ) 认为光抑制休眠孢予囊萌发。有赭研究者述旋现其体隅孢予囊萌发辩簧来囊十字花辩植物攘部渗出物燎露基羚硫鬣酸蛉刺激。H o o k e r 镣( 1 9 4 5 ) 鹾究报道笨警醛同寄主组织片段一样S 刺激休眠穗子兢发。姑农大的唐文华罄试蹲促锼体眠獭予囊薅发，但未成功。只6 凇w Z 档e 属专性锩圭蓉。粕n i g ( 1 9 3 1 ) 蓠次涯骥了只盎m f 船# 存在枣辩分位。隧嚣，A y e r s ( 1 9 5 7 ) 和L a 溯e r i n k ( 1 9 6 4 ) 等均对冀小耪分他避行了臻究。w i n i 毫摊s 投摄被侵染的阻种十字花科植
15、物品种积m j eo e 凇G v a r C 神i t a t a “J e r s e yq u e e n ”“转8 d g e rS h i 潍e ，& n 8 阳b 勰s s i o 靠e“池u r e n 毒i a n ”耧“驿i i h e l 瓣豳u r g 牲”) 瓣菠森类型翱定了一个据苯攫辨瘸越，、转载系统。按照四个毒生鹣撵捌组合，应蠢1 6 个小种。标承为小种l 1 6 ，但来自1 6 个国家的1 2 4 个根肿病菌的分离茵巾，仅确定了9个小释，说箦该小静籀定系统巍襻在不是之懿。在疆本，蠲# 娃l i 黼s 法定名的垒褒小秘焚骞7 令，窀稻是l 、2 、3 、4 、5 、
16、8 羁9 。B u c z a c k i 等在吸收w i l l ia l I I s 小种鉴别系统的三个品种( “J e r s e yq u e e n ”，“8 利g e rs h p e r ”和“w i l h e i m s b n r g e r ”) 煎蒸础上，群g | 逶舅拂1 2 个寄主品种，建藏了一囊蠢1 5 个帮主鑫静鬃成簿敬潮萋臻毒圭鬟统( 轴r o p e 翮C l H b r tD i f f e r e n t i a ls e t E c D这套小种嚣剐系统髓宽服w i l l i s 系统鲍问题，并对十字花科撮胂病的变异颡媲理扩散掏题棒戳了解释。琥在全d | 筵弄懑签定趣2 4 夺酸主的小稃。谶文瑞释黄一蘩”“嗣用E 测试了台湾桃原蔗竹、掰竹、香山等7 个地区的根肿病菌生理小秘，认为羼B c D l 6 O o 和E c D l 6 内3 l 翁
