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1、食用菌的形态结构食用菌的形态结构一、食用菌的基本组成一、食用菌的基本组成无论是野生的，还是人工栽培的食用菌，都是由菌丝体和子实体两部分组成的。菌丝体：是分枝的丝状物(菌丝)的集合体，生长于基质内部，是食用菌的营养器官。主要功能：分解基质，吸收营养和水分，供子实体生长发育需要。子实体：是能产生孢子的果实体，生长于基质表面，是食用菌的繁殖器官。主要功能： 产生孢子，繁殖后代；供人们们食用。注：担子菌的子实体叫担子果；子囊菌的子实体叫子囊果。二、菌丝体的形态结构二、菌丝体的形态结构(一)菌丝食用菌的孢子在适宜的条件下，萌发形成管状的丝状体，每根细丝叫菌丝。食用菌的菌丝都是多细胞的，细胞壁管状，薄而透
2、明。子囊菌亚门的食用菌的菌丝细胞内有一个或多个核。担子菌亚门的食用菌的菌丝细胞内含有2个核。凡是菌丝细胞中仅含一个核的称单核菌丝；含两个核的称双核菌丝；含多个核的称多核菌丝。绝大多数的食用菌的菌丝属双核菌丝，它是食用菌菌丝存在的主要形式，生产上使用的菌种的菌丝都是双核菌丝。双核菌丝的顶端细胞常发生锁状联合，这是鉴别菌种的主要依据之一。锁状联合主要存在于担子菌中(子囊菌只有某些块菌的菌丝细胞上能发生锁状联合)，是双核菌丝细胞分裂的一种特殊方式(图11)。但不是所有的担子菌的菌丝都能产生锁状联合，一般来说，菌丝较细的种类，如，香菇、木耳、银耳、牛肝菌、灵芝等的双核菌丝上有锁状联合；菌丝较粗的种类，
3、如，蘑菇、草菇、蜜环菌、红菇、乳菇等的菌丝上则没有锁状联合。食用菌是异养生物，菌丝细胞不含叶绿素，不能进行光合作用，没有根、茎、叶的分化。食用菌是通过菌丝表面的渗透作用，从周围基质中吸收可溶性养料的，多数营腐生、共生生活，少数以寄生的方式生活，现在用于生产栽培的菇类食用菌，几乎都是腐生生活的。(二)菌丝体菌丝在基质内生长、蔓延、伸展、反复分枝、互相交织形成一个群体，通称为菌丝体。菌丝体生长于基质内，一般不被人们注意。食用菌生产所使用的“菌种” ，就是其菌丝体。在自然界中，菌丝体是多年生的，常生活于富含有机质的枯立木、倒木、落叶层、粪草等环境里，如果条件适宜，菌丝体可以无休止地繁殖下去。菌丝体的
4、繁殖通常是从一点开始向周围环境呈辐射状蔓延扩展的，因此，有些菇类外围新生菌丝形成的子实体便常常呈圈状分布，称“蘑菇圈”或“仙人环” 。草原上的口蘑、雷蘑，松林里的松口蘑、蛤蟆菌，都是形成蘑菇圈的著名食用菌或毒菇。了解这些特性对野外采集有一定的指导意义。食用菌菌丝的生活力随时间的加长而逐渐降低。幼嫩菌丝细胞的原生质稠厚，液泡细小而分散，生活力较强；老生菌丝细胞的原生质中出现气泡、生活力衰退。因此，菌种分离和菌种移植都要选用生活力较强的幼嫩菌丝为材料。(三)特殊的菌丝体 菌丝体是真菌营养体的基本结构，一般处于分散的状态，但是，有些真菌的菌丝体，在它生长的一定阶段或遇到不良条件时，部分分散的菌丝体可
5、以相互扭结形成菌核、子座、菌索等特殊的菌丝体。1菌核菌核是由菌丝密集而成的块状或颗粒状的休眠体，质地坚硬，色深，大小不一，小的如鼠粪，大的如头颅，一般呈深褐色。菌核外层细胞较小，细胞壁厚；内部细胞较大，壁薄，大多为白色粉状肉质。菌核是真菌的储藏器官，又是渡过不良环境的菌丝组织。 我国常见的真菌药材茯苓、猪苓、雷丸都是这些真菌的菌核。(图12)菌核有很强的再生能力，在条件适宜时，菌核可以萌发产生菌丝，或由菌核上直接产生子实体，释放孢子，繁衍后代，因此，可以作为菌种分离的材料或作菌种使用。2子座子座是真菌从营养阶段发育到繁殖阶段的一种过渡形式，某些子囊菌有子座。子座可以纯碎由菌丝体组成，也可以由菌
6、丝体和部分营养基质相结合而形成。子座形态不一，食用菌的子座多为棒状，如，名贵中药冬虫夏草、蝉花、蛹草等的子座均呈棒状，子囊孢子生于棒状子座的顶端。(图13)3菌索菌索是由菌丝组成的绳索状结构，与树根相似故又称根状菌索(图14)。菌索与菌核很相似，皮层菌丝排列紧密，角质化，条件恶劣时能够抵抗不良环境，内部菌丝成束排列，具有输导作用，前端似根的生长点，遇到适宜的条件又可以恢复生长。生长点可形成子实体。有的担子菌与高等植物共生，形成菌根，如牛肝菌、红菇、口蘑和蜜环菌等，药用天麻(兰科植物)的发育就是依靠蜜环菌的根状菌索输送养分。蜜环菌、假蜜环菌的幼嫩菌索可以发出波长为530纳米的蓝绿色荧光，其生活力
7、与发光强弱呈正比，因此，常取发光强的部分做为分离材料。三、子实体的形态结构三、子实体的形态结构子实体是由结实性菌丝扭结形成的肥大多肉的组织器官，是能产生孢子的果实体(即食用菌的繁殖器官)，也就是通常被人们称作“菇、菌、蘑、耳、蕈”的食用部分。食用菌的子实体一般都生长在基质表面，如土表、腐殖质上、朽木或活立木的表面上，只有极少数的食用菌(地下真菌)子实体生于地下土壤中，如子囊菌中的块菌、担子菌中的黑腹菌、层腹菌、高腹菌、须腹菌等。子囊菌的子实体能产生子囊及子囊孢子，是子囊菌的果实，故又称为子囊果。担子菌的子实体能产生担子及担孢子，故又称为担子果。因目前人工栽培的食用菌基本上都属于担子菌，所以人们
8、常吃的食用菌实际上几乎都是食用的担子果。食用菌子实体的形态、大小、质地因种类不同而异，大小一般为几厘米至几十厘米，常呈伞状、喇叭状、棒状、珊瑚状、球状、块状、耳状、片状等。下面着重以伞菌为例，简单地介绍其子实体的形态结构。(一)伞菌子实体的基本结构伞菌子实体的形态、大小、质地因种类不同而异，但其基本结构类似。典型的伞菌子实体由菌盖、菌肉、菌褶、菌柄、菌环和菌托等组成(图15)。(二)各部分的形态结构特点1菌盖菌盖是食用菌子实体的帽状部分，多位于菌柄之上。它是食用菌最明显的部分，是食用菌的主要繁殖器官，也是人们食用的主要部分。菌盖的形态、大小、颜色等因食用菌种类、发育时期和生长环境不同而异。菌盖
9、的特征是食用菌分类的重要依据。(1)形态大小 菌盖的形态因食用菌的种类而异。一般呈圆形、半球形、圆椎形、钟形或漏斗形、喇叭形或马鞍形；中央多平展，也有下凹、凸起或呈脐状的；边缘多全缘，或开裂或花瓣状，内卷或上翘、反卷；表面光滑或粗糙，湿润或龟裂干燥。不同的食用菌菌盖大小差异也很大，小的仅几毫米，大的达几十厘米，通常将菌盖直径小于6cm的称小型菇；菌盖直径在610cm 的为中型菇；菌盖直径超过10cm 的为大型菇。(2)颜色 食用菌的菌盖颜色各异，如：白蘑菇和口蘑为白色，灰蘑、草菇为灰色，紫陀螺菌为紫色，香菇为棕褐色或黄褐色，鸡油菌、金针菇为黄色等。菌盖的颜色与发育阶段、环境条件特别是阳光有关，
10、例如：平菇的菌盖，幼年时呈蓝灰色，逐渐变浅，最后变灰白色。许多食用菌的菌盖颜色在光线不足时较浅。2菌肉菌肉是食用菌最具有食用价值的部分。菌肉绝大多数为肉质，少数为蜡质、胶质或革质。大多数食用菌的菌肉为白色，受伤后不变色，少数菌肉受伤后变色，如，松乳菇的子实体为黄色或橙黄色，受伤后变为绿色。根据子实体的结构，可以将菌肉分为3种类型：(1) 丝状菌肉：由丝状的菌丝体组成的菌肉。条件适宜时，可以长成新的菌丝。大多数食用菌的种类属此类(图16)(2) 泡囊状菌肉：菌肉内除了少量的菌丝外，其他全是由菌丝膨大而成的泡囊。这些泡囊虽源于菌丝，但已失去了再生能力(图16)，如红菇、乳菇。(3)胶质丝状菌肉：由
11、菌丝扭结而成。菌丝间充满胶状物质，所以，这类菌肉菌丝极少，如，黑木耳、白木耳。3菌褶和菌管(1)菌褶菌褶是生长在菌盖下面的片状物。由子实层、子实下层和菌髓三部分组成。菌肉菌丝向下延伸形成菌髓，靠近菌髓两侧的菌丝生长形成狭长分枝的紧密区叫子实下层，即子实层下面的菌丝薄层。再由子实下层向外产生栅栏状的一层细胞即子实层。子实层主要包括担子、担孢子、囊状体，有的还有侧丝(图17)。菌褶是伞菌产生担孢子的地方。菌褶常呈刀片状，少数为叉状。菌褶等长或不等长，排列有疏有密。菌褶一般白色，也有黄、红等其他颜色，并随着子实体的成熟而表现出孢子的各种颜色，如褐色、黑色、粉红色以及白色等。菌褶边缘一般光滑，亦有波浪
12、状或锯齿状。菌褶与菌柄之间的连接方式有离生、直生、弯生、延生等，是伞菌重要的分类依据(图18)。(2)菌管菌管就是管状的子实层。子实层分布于菌管的内壁。菌管在菌盖下面多呈辐射状排列。菌管的颜色、长短、排列方式，菌管间或菌管与菌肉是否易分离，管孔的形状、大小以及与菌柄着生的关系都是分类的重要依据。(3)子实层子实层是着生有性孢子的栅栏组织，是真菌产生子囊孢子或担孢子的地方。它由平行排列的子囊或担子以及囊状体、侧丝组成。(4)孢子孢子是真菌繁殖的基本单位，就像高等植物的种子一样。孢子可分成有性孢子和无性孢子两大类。有性孢子如担孢子、子囊孢子、结合孢子等，无性孢子如分生孢子、厚垣孢子、粉孢子等。不同
13、种类的真菌其孢子的大小、形状、颜色以及孢子外表饰纹都有较大的差异，这也是进行分类的重要特征和依据。孢子多为球形、卵形、腊肠形等。孢子表面常有小疣、小刺、网纹、条棱、沟槽等多种饰纹(图1一9)。孢子一般为无色，少数有色，但当孢子成堆时则常呈现出白色、褐色、粉红色或黑色。孢子的传播十分复杂，有的主动弹射传播；有的靠风、雨水、昆虫等被动传播；还有少数种类靠动物来传播如黑孢块菌。4菌柄菌柄生长在菌盖下面，是子实体的支持部分，也是输送营养和水分的组织。菌柄的形状、长短、粗细、颜色、质地等因种类不同而各异。菌柄一般生于菌盖中部，有的偏生或侧生。多数食用菌的菌柄为肉质，少数为纤维质、脆骨质。有些种类的柄较长
14、，有的较短，有的甚至无菌柄。菌柄常呈圆柱形、棒形或纺锤形，实心或空心。其表面一般光滑，少数种类的菌柄上有网纹、棱纹、鳞片、茸毛或纤毛等。菌盖的颜色各异，有的与菌盖同色，有的则不同。有些种类的菌柄上部有菌环，菌柄基部有菌托。5菌幕、菌环和菌托(1)菌幕菌幕是指包裹在幼小子实体外面或连接在菌盖和菌柄间的那层膜状结构。前者称外菌幕，后者称内菌幕。子实体成熟时，菌幕就会破裂、消失，但在伞菌的有些种类中残留。(2)菌环随着子实体成熟，内菌幕有的残留在菌柄上发育成菌环，有的部分残留在菌盖边缘形成盖缘附属物。菌环的大小、厚薄、单层或双层以及在菌柄上着生的位置，因种类不同而异。有的菌环在菌柄上部，有的在下部，
15、而有的种则生长在菌柄的中部。菌环多为单层，如毒鹅膏；也有双层，如双环蘑菇。大部分种的菌环都长久地留在菌柄上，少数种的菌环易消失或脱落。(3)菌托在子实体的生长发育过程中，随着子实体的生长，外菌幕被撕裂，其大部分或全部留在菌柄基部，形成菌托，其形状有苞状、鞘状、鳞茎状、杯状等，有的由数圈颗粒组成(图 l 一10)。由于外菌幕的撕裂方式不同，菌托的形状各异。如果外菌幕顶裂，那么残留在伞菌盖表面的外菌幕就会形成多种形态的鳞片或疣突。还有很多伞菌有外菌幕，但是在子实体生长发育过程中逐渐全部消失，并没有形成菌托。四、子实体的发育类型四、子实体的发育类型在大型真菌中，子实体的发育类型可分为子囊果的发育类型
16、和担子果的发育类型两种。一般子囊果的发育类型可分为闭囊壳、子囊壳、子囊盘、子囊腔四种，担子果的发育类型可分为裸果型、被果型、假被果型、半被果型四种(图111)。由于目前人工栽培的食用菌都属于担子菌，故在此只介绍担子果的发育类型。1裸果型：子实层自始至终外露，即从它开始出现时起就是裸露的，没有任何组织包裹。如耳类中的木耳、银耳、金耳，非褶菌类的灵芝、灰树花，伞菌类的平菇、红菇、牛肝菌。2被果型：担子果一直被包裹着，直至孢子成熟，如腹菌类中的灰包、地星、鬼笔和地下腹菌(如高腹菌、黑腹菌、须腹菌、层腹菌等)。3假被果型：它又称次生被果型，最初子实层的形成是外生的，裸果型的，随后幼小菌盖的边缘向菌柄内侧弯曲或幼菇菌柄上部向外扩展，子实层被包围，形似被果型，但担子果成熟时，菌柄伸长，子实层又外露，这种担子果的发育类型称为假被果型。蜡伞科、红菇科、牛肝菌科中的许多菌类都属此类型，如虎皮香菇。4半被果型：它是大多数伞菌担子果发育的一种类型，属此型的担子果自幼被封闭，但孢子成熟时子实层裸露。如光柄菇科草菇属、小苞脚菇属、托柄菇属的伞菌，从
